научная статья по теме БЕГУЩИЕ ВОЛНЫ В ОРГАНЕ КОРТИ УЛИТКИ ШИНШИЛЛЫ Биология

Текст научной статьи на тему «БЕГУЩИЕ ВОЛНЫ В ОРГАНЕ КОРТИ УЛИТКИ ШИНШИЛЛЫ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 4, с. 304-325

СЛУХОВАЯ СИСТЕМА

УДК 612.827

БЕГУЩИЕ ВОЛНЫ В ОРГАНЕ КОРТИ УЛИТКИ ШИНШИЛЛЫ © 2012 г. А. Н. Темчин1, А. Ресио-Спинозо2, Х. Кай3, М. А. Ружжеро1

1 Хью Нолес центр и отделение нейрофизиологии Северо-западного университета США. Эванстон, Иллинойс. Northwestern University, Frances Searle Building.

2240 Campus Drive Evanston, IL 60208 E-mail: a-temchin@northwestern.edu 2Институт нейрологии университета Кастилла-Ла-Манча. Альбасете, Испания 3 Группа отобиомеханики отделения инженерной механики Станфордского университета.

Станфорд, Калифорния

Поступила в редакцию 01.06. 2012 г.

Рассматривается современное состояние изучения механики улитки млекопитающих и показывается, что знания о ней ограничены измерениями, полученными на анатомически доступных, коротких участках базилярной мембраны. Принципы периферического анализа звука, базирующиеся на этих данных, не могут быть автоматически распространены на всю улитку. Методы изучения механики, основанные на анализе импульсных реакций волокон слухового нерва, возникающих в ответ на акустический стимул, позволяют обойти упомянутое препятствие. Этими методами было оценено пространственное изменение амплитудных и временных свойств бегущих волн кортие-ва органа шиншиллы (Chinchilla lanigera) вдоль всей длины (20 мм) ее улитки. Согласно такой оценке, распространение волны от основания к вершине существенно различно для частот выше и ниже ~3 кГц. Приблизительно в середине улитки на протяжении между 6.5 и 9 мм от ее основания найдена "переходная" область, внутри которой резко меняются частотно-избирательные свойства волокон слухового нерва и особенности многих других (функционально прямо не связанных) физиологических и, возможно, морфологических свойств улитки. Бегущая волна при частотах выше 3 кГц возникает у основания улитки и достигает своей резонансной точки в кортиевом органе, где она имеет максимальную амплитуду, за ~1.5 периода своей частоты. При более низких частотах две волны возникают одновременно у основания улитки и в переходной области. Первая затухает в ее середине, а вторая достигает резонансной точки за ~1 период. Вследствие этих различий в полпериода фазовая скорость бегущей волны в переходной области имеет локальный минимум для частот выше 3 кГц и максимум для более низких. Им соответствуют максимум и минимум времени распространения волны, обнаруженные в переходной области независимым методом. Средняя частота импульсного разряда волокон слухового нерва в ответ на стимулы низких частот (<2 кГц) имеет выраженный минимум на ее верхней границе (6.5 мм), возникающий в результате взаимодействия двух низкочастотных волн противоположной полярности.

Полученные результаты противоречат классическому представлению, согласно которому единственная бегущая волна плавно распространяется от основания улитки к ее вершине. Предполагается, что в переходной области импеданс улитковой перегородки резко меняется, вследствие чего может возникать отраженная возвратная волна. Таким образом, улитку млекопитающих можно рассматривать как состоящую из двух независимых и функционально различных сегментов (высоко- и низкочастотного), которые сходятся друг с другом в переходной области. Данная работа является расширенной версией опубликованной статьи (Temchin et al., 2012).

Ключевые слова: слух, улитка, бегущая волна.

ВВЕДЕНИЕ

Восприятие и анализ звука в слуховой системе млекопитающих начинается с цепи последовательных событий на ее периферии: вибрация косточек среднего уха вызывает в жидкостях улитки акустическую волну давления, которая достигает

любой ее точки практически мгновенно (немногие микросекунды), и относительно медленную волну смещения, распространяющуюся вдоль длины улитки по базилярной мембране (БМ), органу Корти и текториальной мембране (ТМ). Эта медленная волна отклоняет стереоцилии внутренних волосковых клеток (ВВК), деполяризуя их, что

приводит к возбуждению волокон слухового нерва (Robles, Ruggero, 2001). Согласно классическим представлениям, волна плавно распространяется от основания улитки к ее вершине с уменьшающейся скоростью и начально возрастающей амплитудой, достигая максимума в определенной (резонансной) точке БМ и, минуя ее, быстро затухает (von Bekesy, 1947; Lighthill, 1981). Согласно измерениям Бекеши, жесткость БМ монотонно уменьшается от основания улитки к ее вершине, определяя частотный диапазон слуха (см. однако: Naidu, Mouton, 1998 и возражение им Emadi et al., 2003), почему положение максимума волны оказывается зависимым от ее частоты тонотопически: высокие частоты вызывают наибольшую вибрацию БМ у ее основания, низкие - у вершины. Эта теория - теория бегущей волны, получила всеобщее признание и до сих пор рассматривается как фундамент механики улитки. Ключевое свойство бегущей волны - возрастающее отставание колебаний БМ от колебаний стремени по мере удаления волны от основания улитки (рис. 4, von Békèsy, 1947) свидетельствует, что для достижения более отдаленных от стремени точек БМ затрачивается все большее и большее время: волна "бежит" вдоль ее длины.

Измерения Бекеши были проведены на трупном материале и ограничены по частоте технологическими возможностями его времени, а потому он наблюдал бегущую волну только в низкочастотных областях улитки, прилежащих к ее вершине1. Современные методы виброметрии (Rhode, 1971; Ruggero, Rich, 1991; Robles, Ruggero, 2001) позволили проводить подобные измерения на любой частоте прижизненно на улитках, сохраняющих в удачных экспериментах свою изначальную чувствительность. В силу весьма неудобного (для экспериментатора) анатомического строения улитки и способа ее присоединения к височной кости, до сих пор это оказывается возможным только вблизи круглого окна, на коротких участках БМ с резонансными частотами, близкими к верхней границе слуха животного (Russell, Nilsen, 1997; Rhode, Recio, 2000; Robles, Ruggero, 2001; Ren, 2002). У шиншиллы это участок расположен в ~4 мм от основания и имеет резонансную частоту вокруг 9-10 кГц (Ruggero et al., 1997). Попытки исследовать вибрации БМ на более протяженных участках - единичны (Rhode, Recio, 2000; Ren, 2002). Из-за упомянутых анатомических сложностей

1 Хотя измерения Бекеши и были сделаны на неживых препаратах (что вызвало позднее сильную критику), это не меняет его основной идеи: бегущая волна - пассивное свойство улитки, следствие постепенного уменьшения жесткости БМ к вершине. Об "активной" улитке см. далее.

еще более трудны измерения вибраций БМ у ее вершины (Cooper, Rhode, 1996; Zinn et al., 2000). Хотя эти работы однозначно показывают, что механизмы анализа звука различны у основания и у вершины улитки, их результаты взаимно противоречивы в принципиальных деталях. Эти расхождения, по-видимому, связаны с трудностями сохранения естественного состояния улитки после необходимого хирургического вмешательства.

Измерения вибраций внутри самого органа Корти также единичны (Chen et al., 2011; Ren, 2011). Между тем они представляют даже больший интерес, чем вибрации БМ, поскольку именно колебания эндолимфы являются прямым механическим стимулом, отклоняющим стереоцилии и деполяризующим ВВК.

За десятилетия, прошедшие после открытия Бекеши, понимание механизмов анализа звука в улитке претерпело кардинальные изменения благодаря нескольким фундаментальным открытиям. Здесь мы кратко упомянем лишь те из них, обсуждение которых нам понадобится ниже.

Первое же измерение вибраций БМ на живом животном (Rhode, 1971) показало, что в противоположность данным, полученным на трупах, они меняются нелинейно при изменении интенсивности стимула на частотах, соответствующих окрестностям резонансной точки, таким образом, что при низких его интенсивностях улитка оказывается более чувствительной и острее настроенной нежели при высоких. Эта нелинейность исчезает после смерти животного, т.е. она имеет явно биологическое происхождение. Открытие моторной, электромеханической функции наружных во-лосковых клеток (НВК) - in vitro их длина увеличивается при деполяризации и уменьшается при гиперполяризации (Brownell et al., 1985) - дало морфофункциональное объяснение открытию Роди. Последовавшими многочисленными исследованиями (их обзор см. Dallos, 1992; Ashmore, 2008) было доказано (Ruggero, Rich, 19912), что in

2 Этот эксперимент, в котором использовался фуросемид, стоит описать подробнее, тем более, что это понадобится нам впоследствии. При удачно подобранной дозе внутривенная инъекция фуросемида обратимо (на 15-20 мин) выключает ионную помпу stria vascularis и уменьшает эндокохле-арный потенциал практически до нуля. В этих условиях сократительная способность НВК, потерявших половину своей движущей силы (равной сумме внутриклеточного и эндокохлеарного потенциалов), резко падает. Было показано, что при этом амплитуда вибраций БМ и ее частотная избирательность также резко падают и возвращаются к своей первоначальной величине после окончания действия фуросемида. Этот эффект максимален вокруг ХЧ и практически отсутствует в отдалении от нее на полоктавы.

vivo НВК осуществляют в улитке обратную связь: пассивные вибрации БМ отклоняют стереоцилии НВК, меняя их рецепторный потенциал, а следовательно, и длину, сообщая БМ дополнительную энергию и увеличивая таким образом амплитуду ее колебаний при пороговых интенсивностях во многие сотни раз (по разным источникам это усиление оценивается от 60 до100 дБ). При возрастании интенсивности стимула рецепторный ток клетки, а следовательно, и трансмембранный потенциал, контролирующий размер НВК, постепенно насыщаются и клеточный усилитель улитки ("cochlear amplifier") перестает работать. При стимуле порядка 100-110 дБ УЗД амплитуда колебаний БМ и ее частотная настройка такая же как и в неживом препарате (Ruggero et al., 1997).

Присутствие в улитке рецепторных НВК, но практически лишенных афферентных окончаний (Spoendlin, 1972) и составляющих при этом % общего числа волосковых клеток, представлялось ранее не очень понятным, хотя их участие в обострении частотной настройке волокон слухового нерва и было показано экс

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком