БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 2, с. 51-59
УДК 592:574.589
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ-НЕКРОБИОНТЫ ЛИТОРАЛЬНОМ ЗОНЫ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ КАРЕЛИИ
© 2013 г. С. Н. Лябзина
Петрозаводский государственный университет, 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, e-mail: slyabzina@petrsu.ru Поступила в редакцию 24.08.2011 г.
Рассмотрен комплекс некробионтов литоральной зоны пресных водоемов Карелии, различных по трофности. На трупах животных отмечено 47 видов беспозвоночных, относящихся к шести классам и четырем типам. Некробионтный состав зависит от массы разлагающегося вещества, структуры кожного покрова трупа и типа водоема. Приведены данные по скорости утилизации. Рассмотрена последовательная смена некробионтов в процессе разложения.
Ключевые слова: трупы животных, разложение, некробионты, некрофаги, беспозвоночные, Карелия. DOI: 10.7868/S0320965213010099
ВВЕДЕНИЕ
В водоемах, как и в наземных экосистемах, встречаются трупы или останки животных. Их появление — результат естественной смерти, а также воздействия внешних факторов, приводящих к гибели. Поступающие из трупов органические вещества могут существенно изменять содержание некоторых биогенных элементов в водных объектах и прибрежье. Например, в реках обилие мертвых отнерестившихся лососей (снен-ков) увеличивает содержание растворенного общего азота, фосфора, железа и других компонентов [2, 16, 27]. В таких местах значительно повышается плотность беспозвоночных животных и увеличивается рост молоди рыб [28].
В наземной среде разложение трупных останков осуществляется за счет специализированной группы некробионтов (преимущественно насекомыми) [6]. В водной среде такой группы нет, в процессе разложения участвуют всеядные животные, относящиеся к различным классам [1]. В морях и океанах трупные останки утилизируются в основном за счет плотоядных животных: офиур, креветок, крабов, амфипод, гастропод [14, 26]. В пресноводных экосистемах важную роль в утилизации трупов играют макробеспозвононые [17, 21]. Так, в реках Италии на трупных приманках радужной форели (ОпсогИупекш шуШзз ^&1Ъ.) отмечено 58 представителей различных таксонов беспозвоночных [20]. Кроме животных-некро-бионтов трупы заселяют микроорганизмы, одна-
ко их присутствие часто снижает привлекательность для водных некрофагов [15, 25].
Цель работы — выявление видового состава и обилия беспозвоночных-некробионтов литоральной зоны разнотипных пресных водоемов, степени их участия и смены состава в процессе разложения трупов животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в летний период 2000—2009 гг. в южной части Карелии в двух озерах, различающихся по трофности, и в небольших мелководных водоемах. Озера Пертозеро и Кончезеро расположены в 40 км к северо-западу от г. Петрозаводска, входят в группу Кончезер-ских озер и относятся к бассейну р. Шуя (рис. 1). Озеро Пертозеро (62°11' с.ш., 33°58' в.д., площадь водной поверхности 12.8 км2) считается водохранилищем и относится к водоемам олиготрофного типа [8]. Содержание органических и биогенных элементов в озере невысокое и остается постоянным на протяжении нескольких десятков лет [11, 13]. Вода в верхнем слое прогревается до 22°С, на глубине 0.3 м — до 19°С. Работу проводили в южной части озера. Растительность в этих местах небогата и представлена хвощом приречным, вахтой трехлистной, тростником обыкновенным и осоками. Озеро Кончезеро (62°03' с.ш., 34°06' в.д., площадь водной поверхности 39.8 км2) относится к водоемам мезотрофного типа [8, 13]. Основной приток воды (65% общей приточности) поступает из оз. Пертозеро [11]. Исследования
51
4*
проводили в северо-западной части в небольших заливах и губах озера. В местах наблюдений зарегистрирован густой травостой, представленный тростником обыкновенным, хвощом приречным, вахтой трехлистной, стрелолистом обыкновенным, различными осоками, телорезом алоэвид-ным, ежеголовником простым и лютиком язычковым. Температура в оз. Кончезеро выше, чем в оз. Пертозеро, верхний слой воды прогревается до 24°С, на глубине 0.3 м - до 20°С.
Небольшие мелководные бессточные водоемы дистрофного типа располагались в лесу и чаще по соседству с болотом. Дно водоемов илистое или покрыто мхом. Растительность представлена болотником обыкновенным, водяным подорожником, вехом ядовитым, осоками, большая часть водной поверхности покрыта ряской трехдольной. В отличие от озер незначительная (<1 м) глубина позволяет в летние периоды прогреваться водоемам до дна (температура 24°С).
Некробионтный состав животных исследовали по оригинальной методике. В озерах видовой состав и процессы разложения изучали в при-
брежной литорали на расстоянии >1 м от береговой линии. Приманки животных по одной помещали в садки с крупными ячейками или в небольшие сосуды и погружали на глубину 20-30 см. Для ограничения взаимного влияния их размещали на расстоянии >4 м друг от друга. Некробион-тов собирали непосредственно с трупов, под трупами и с фрагментов тканей с помощью пинцета, сачка и промывного мешка из мелкой капроновой сетки с ячеей 0.5-0.7 мм. Сбор некробионтов в первый месяц разложения проводили через
2 сут, в последующие — через 5. Для приманок использовали свежие трупы животных навеской от
3 г до 3 кг. Приманками служили беспозвоночные (дождевой червь, прудовик обыкновенный, личинки стрекозы коромысло) и позвоночные животные (лещ, плотва, щука, окунь, лягушка, чайка, воробей, утка, ондатра, рыжая лесная полевка). Дополнительно в лабораторных условиях проводили наблюдения за питанием отловленных некробионтов (моллюсков, личинок и имаго жесткокрылых). Собранных с трупов личинок дву-
крылых СаШрИойёае и 8агеорИа§1ёае доращивали до имаго в лабораторных условиях.
Для характеристики некробионтного сообщества определяли относительное обилие видов (на приманках навеской 30 г), применяли информационный индекс Шеннона—Уивера и индекс доминирования Бергера—Паркера.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Видовой состав и обилие некробионтов на приманках. В исследованных водоемах на трупах животных выявлено 47 видов беспозвоночных, относящихся к шести классам и четырем типам. Трупы активно заселялись беспозвоночными-не-кробионтами. По видовому разнообразию (18) и численности доминировали представители класса Insecta (табл. 1). Личинки хирономид Polypedi-lum convictum и Pentapedilum exectum встречались на всех трупах позвоночных животных и поселялись в первые сутки разложения, при этом на приманках рыб одновременно встречалось >50 особей. Личинки связаны с разлагающимся материалом не только как c пищевым субстратом, но и как с местом развития — свои трубкообраз-ные домики они строили вблизи или на трупах. Из амфибиотических двукрылых также зарегистрированы личинки слепня Chrysops relictus, их высокая численность была только на сильно разложившихся тканях позвоночных животных. Жесткокрылые на приманках представлены шестью видами (табл. 1). Имаго жуков полоскунов и плавунца (роды Acilius и Dytiscus) питались мягкими тканями позвоночных животных, нанося сильные повреждения и нарушая целостность покровов. Часто на трупах попадались их молодые личинки, которые также питались тканями. При содержании личинок жуков в аквариуме отмечено их активное питание останками личинок стрекоз, поденок и ручейников. Имаго тинников (род Ilybius) предпочитали подбирать свежие фрагменты тканей животных со дна сосудов.
Кроме насекомых в большом количестве отмечены планария бурая Planaria torva, большая лож-ноконская пиявка Haemopissanguisuga и двустворчатые моллюски Sphaerium corneum и Pisidium sp. (табл. 1).
В разложении трупов крупных животных (утки, чайки, ондатры) также принимали участие наземные некрофильные двукрылые и жесткокрылые. Личинки мух каллифорид Protophormia terraenovae R.-D., саркофагид Parasarcophaga portchinskyi R. и P. caerulescens Zett. развивались в мягких тканях, выступающих над поверхностью воды. Однако численность их была невысока и для окукливания многие покидали трупы. На сухожильных частях отмечены жуки-кератофаги
Omosita depressa L. (сем. Nitidulidae) и Necrobia violacea L. (сем. Cleridae).
Процессы разложения и утилизации трупов протекали при участии не только беспозвоноч-ных-некрофагов, но и позвоночных животных. Длительно разлагающиеся трупы образовывали много зоогенного детрита, который привлекал головастиков лягушек рода Rana. Также ~15% приманок растаскивали позвоночные (чайки и др.).
Видовой состав и количество некробионтов зависели от размеров трупа, возрастая с увеличением массы разлагающегося вещества. На приманках беспозвоночных животных (массой <15 г) отмечено 8 видов, на позвоночных (массой <3 кг) — 46 видов. Трупы беспозвоночных животных (моллюсков, червей и личинок стрекоз) в основном утилизировались большой ложноконской пиявкой, относительное обилие ее на таких приманках превышало 60% (табл. 1). Пиявки поедали приманку либо целиком, либо только внутренности, оставляя нетронутыми твердые покровы, например кутикулу личинок стрекоз.
Среди водных некробионтов на приманках позвоночных животных не обнаружены виды, которые встречались бы только на одном из предложенных "типов" трупа, что указывает на отсутствие специализированной группы некробионтов в водной среде. Наиболее привлекательными из приманок были рыбы, здесь численность на них всех некробионтов значительно возрастала (табл. 1). На трупах птиц и млекопитающих пиявки встречались единично, мягкие ткани в основном утилизировали катушки и прудовики. Также наличие волосяного и перьевого покровов у позвоночных способствовало быстрому и обильному обрастанию трупов водорослями, что привлекало ручейников, двустворчатых моллюсков и остракод. Они скучивались в большом количестве около или под трупом, а шаровки ювениль-ных стадий располагались на волосках и перьях.
Сукцессия трупа и скорость утилизации. Во время разложения трупа происходило его последовательное заселение некробионтами. В первые сутки трупы обнаруживали планарии, большая лож-ноконская пиявка и жуки (рис. 2). Они сильно разрушали покровы, выедали внутренности и выступали основными деструкторами мягких тканей. В н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.