БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 2, с. 62-73
УДК 574.586(28)+574.587(28)
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ-ВСЕЛЕНЦЫ В ПЕРИФИТОНЕ И БЕНТОСЕ ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ (ОБЗОР)
© 2008 г. И. А. Скальская
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:skalskaya@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 08.11.2005 г.
Рассмотрены механизмы, пути и особенности расселения гидробионтов внутри исторических ареалов и за их пределами. На примере Верхней Волги показано, что формирование фауны водохранилищ, начавшееся после их создания в 30-50-х годах XX в., продолжается. Показана большая роль в этом процессе понто-каспийских вселенцев и акклиматизанта - байкальского бокоплава. Приведены данные об особенностях биологических циклов массовых видов чужеродных беспозвоночных в верхневолжских водохранилищах. Выделены основные экологические факторы, способствующие экспансии новых видов в водохранилищах. Показано, что при оценке функциональной роли дрейс-сены в водоемах необходимо учитывать обилие ее личинок в планктоне.
Появление чужеродных видов в водных экосистемах считают второй после антропогенного загрязнения угрозой снижения биоразнообразия в мире [71]. Основная причина, усиливающая поток инвазионных видов в экосистемы, - деятельность человека, которая гомогенизирует биоту Земли, хотя сильные изменения ареалов видов происходили и по естественным причинам (тектонические процессы, изменения климата) [64].
Особая роль в изменении таксономического разнообразия сообществ гидробионтов пресноводных водоемов Северного полушария принадлежит жизнеспособной понто-каспийской фауне. Область ее распространения очень широка [29]. Так, в Великих Американских озерах 57% вселенцев имеют понто-каспийское происхождение [54]. Проблема предупреждения инвазий чужеродных видов и необходимость изучения начального этапа вселения, влияющего на динамику сообществ-реципиентов и места обитаний, остаются актуальными [73].
Вопросы формирования гидробиологического режима волжских водохранилищ более полувека находятся в центре внимания гидробиологов и экологов. Накоплен большой материал по развитию структур различных биотопических группировок гидробионтов, в том числе бентоса и перифитона. Анализ особенностей и этапов формирования (сукцессии) этих группировок в верхневолжских водохранилищах с привлечением сведений по другим регионам представлен в обзорах [5, 45].
Задачи исследования - выделить наиболее общие пути и связанные с биологическими особенностями гидробионтов конкретные способы их расселения, обобщить современные данные о таксо-
номическом составе перифитона и бентоса, особенностях биологических циклов понто-кас-пийских вселенцев и байкальского бокоплава в верхневолжских водохранилищах, факторах, способствующих или ограничивающих распространение инвазионных видов.
Пути и способы расселения беспозвоночных в водохранилищах
Несмотря на то, что пути проникновения новых видов в водохранилища известны, они не систематизированы [1б, 29]. Затрагиваются самые разнообразные проблемы формирования современной фауны водоемов, в том числе вопросы региональных пространственных векторов распространения понто-каспийских вселенцев, так называемых инвазионных коридоров [74]. Среди беспозвоночных, вселившихся в новые водоемы (водохранилища), присутствует большое количество пресноводных организмов, которые тоже "вселенцы", хотя их натурализация в новых водоемах проходит быстрее, чем выходцев из морской среды. Обычно пресноводные вселенцы редко создают такие обильные и масштабные поселения, как, например, понто-каспийские виды дрейссен [32, 51, 52]. Однако игнорировать роль пресноводных видов-вселенцев в водохранилищах нельзя, чтобы избежать ошибок в оценке современного состояния и формирования фауны водохранилищ. В связи с этим целесообразно рассмотреть общие пути и частные способы расселения гидробионтов различного генезиса в верхневолжских водохранилищах.
В водохранилищах Верхней Волги реализовались два основных пути расселения беспозвоноч-
Пути и способы расселения гидробионтов.
ных - естественный и антропогенный (см. рисунок). Естественный путь сочетает классический и географический. В первом случае гидробионты из морской среды проникают в пресную. Возможен и иной путь - из пресноводных водоемов в морские. Этот процесс может быть длительным и связан с радикальными изменениями абиотических характеристик качественно иной среды обитания, физиологических и репродуктивных процессов у беспозвоночных, сменой трофических и иных условий. Беспозвоночные, преодолевшие барьер различий солености морских и пресноводных водоемов, могут быть названы "классическими вселен-цами". Следовательно, к этой категории принадлежат расселившиеся по пресноводным водоемам понто-каспийские беспозвоночные. Географический путь наиболее обычен: беспозвоночные из одних пресноводных водоемов проникают в другие пресноводные (или из морских в морские) и освоение ими новых водных объектов проходит гораздо быстрее без глубоких изменений жизненно важных функций. В данном случае речь идет о расселении гидробионтов в пределах их естественной среды обитания, т.е. о "географических вселен-цах".
Антропогенный путь расселения гидробионтов включает целенаправленную акклиматизацию полезных для человека видов и случайный (стихийный) занос видов, в том числе с балластной водой, осадками и с обрастаниями судов. Акклиматиза-
ция водных животных в новых водоемах с целью повышения их рыбопродуктивности проводилась еще с XIX в., а с 30-х годов XX в. приобрела широкое развитие благодаря Л.А. Зенкевичу и его последователям: В.И. Жадину, П.А. Журавлю, Ф.Д. Мордухай-Болтовскому и А.Ф Карпевич [29]. О масштабах таких мероприятий свидетельствуют следующие данные: за период с 1964 по 1967 гг. проведена интродукция 40 видов рыб в 863 водных объекта (750 озер, 56 водохранилищ, 51 реку и 6 морей) [19]. В этот же период в 42 водохранилища вселялось 48 видов беспозвоночных, в тех или иных водоемах прижилось 25, из них 9 стали массовыми [18]. Такие работы проводятся ежегодно [46].
Естественный и антропогенный пути расселения гидробионтов связаны с освоением ими новых водоемов, нередко расположенных в разных климатических зонах и даже континентах. Многим беспозвоночным перифитона и бентоса, ведущим сессильный или малоподвижный образ жизни (губки, мшанки, дрейссена и др.), свойственны разные способы расселения: с помощью пелагических личинок, покоящихся почек (цист, геммул, стато-бластов); в составе эпибиозов крупных подвижных беспозвоночных (моллюсков, ракообразных), с обрастаниями судов. Покоящиеся споры, цисты, почки, яйца гидробионтов разносятся птицами, грызунами, млекопитающими, а также воздушными массами при пересыхании водоемов. Кроме того, расселение гетеротопных насекомых (дибион-
tob) происходит с помощью имаго. В реках транспорт донных и перифитонных беспозвоночных происходит в составе дрифта, в котором часто преобладают молодые, а также дефинитивные особи, осуществляющие суточные миграции. Это явление хорошо известно и исследовано [58].
При формировании биоразнообразия водохранилищ Верхней Волги реализовались естественные и антропогенные пути и способы расселения гидробионтов. Этот процесс растянулся на десятилетия и продолжается в основном за счет бореаль-но-арктических и понто-каспийских вселенцев.
Конкретные способы и время появления большинства беспозвоночных в водоемах бассейна Верхней Волги не установлены и рассматриваются на уровне наиболее вероятных предположений. Отчасти это связано как с неполными фаунистиче-скими данными за первые десятилетия существования водохранилищ, так и с недостаточной разработкой систематики наиболее сложных (в плане таксономической идентификации) групп беспозвоночных. Для акклиматизации чужеродных видов в новых водоемах, как биологического явления, существенно не средство переноса организмов, а факт их приспособления к новым условиям [49]. Однако для оценки риска натурализации нежелательных видов в водоемы сведения о путях и способах проникновения, биологии и экологии вселенцев необходимы. В связи с этим целесообразно рассмотреть число таксонов, зарегистрированных в водоемах бассейна Верхней Волги с учетом их географической приуроченности (см. таблицу).
В водоемах бассейна Верхней Волги типичные обрастатели (губки, гидры и мшанки) представлены небольшим числом широко распространенных видов. Из этих групп беспозвоночных в современных экосистемах верхневолжских водохранилищ возрастает роль мшанок. В монографии [35] сведения о мшанках отсутствуют. Позднее [9] для Верхней Волги указано три вида мшанок (Paludicella ar-ticulata (Ehrenberg), Cristatella mucedo Cuvier и Plu-matella fungosa (Pallas)), остальные отмечены для Средней и Нижней Волги. В 1982-1983 гг. в верхневолжских водохранилищах найдено девять видов мшанок [39], из них Cristatella mucedo, Plumatel-la fruticosa Allman. и P. fungosa - голарктические, Paludicella articulata, Plumatella emarginata Allman, Plumatella repens (L.), Hyalinella punctata (Hancock), Fredericella sultana (Blumenbach) - космополиты, Plumatella casmiana Oka имеет восточно-азиатское и северо-американское распространение.
Возрастание числа видов и увеличение роли нематод и олигохет в современных экосистемах водохранилищ в значительной степени происходили под влиянием поступления в водоемы промышлен-но-бытовых стоков и увеличения площадей, занятых илами. Именно в зонах значительного антро-
погенного воздействия при исчезновении многих обитателей чистой воды эти группы представлены наибольшим числом видов и численностью, достигающей десятки тысяч экземпляров на 1 м2, что нехарактерно для природных вод [44]. Подробное исследование фауны круглых червей Верхней Волги начато В.Г. Гагариным в 7G-X годах прошлого столетия. Только в Рыбинском водохранилище им зарегистрировано 77 видов [13]. В волжском бассейне найдено 217 видов нематод разных экологических групп [14]. На долю космополитов и широко распространенных в пресных водах России нематод приходится 48.4% всего состава. Велика доля редких и л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.