УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 4, с. 371-377
УДК 591.151/158:599.323.4
БИЛАТЕРАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОРФОТИПОВ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ Mierotus oeconomus Pallas (Rodentia, Arvieolidae)
© 2004 г. А. А. Поздняков
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Изучена билатеральная асимметрия морфотипов полевки-экономки из 16-ти пунктов отлова. Обнаружен более широкий размах изменчивости М3 по сравнению с М1. Выявлено влияние темпа скорости роста и нетипичных условий среды на уровень флуктуирующей асимметрии. Установлено, что правая сторона характеризуется более высокими значениями показателя сложности.
ВВЕДЕНИЕ
Морфотипы жевательной поверхности первого нижнего (М1) и третьего верхнего (М3) коренных зубов полевок нередко рассматривают как проявление фенетической изменчивости [4, 12, 13]. Однако традиционный фенетический подход, примененный к изучению морфотипической изменчивости, позволяет сравнить выборки лишь по частоте тех или иных фенов. Между тем исследование формы коренных зубов (рисунок жевательной поверхности выражает собой все основные черты призматического строения этой формы) представляет интерес в чисто морфологическом отношении - в плане проявления и взаимного соотношения различных вариантов высоко изменчивого признака. Так, анализ билатеральной асимметрии морфотипов степной пеструшки Lagurus lagurus Pallas показал, что правая сторона характеризуется более высокой изменчивостью морфотипов [16]. Аналогичный анализ выборки полевки-экономки Microtus oeconomus Pallas с северного берега Телецкого озера выявил, что на правой стороне достоверно чаще встречаются более сложные морфотипы [10].
Поскольку методы анализа билатеральной асимметрии и интерпретация полученных результатов используются фактически только в отношении метрических и количественных признаков [36, 38-40], разработка аналогичных методов для фенетических признаков представляется насущной необходимостью.
Цель данной работы - анализ билатеральной асимметрии морфотипов полевки-экономки из различных географических участков сбора.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследована морфотипическая изменчивость шестнадцати выборок полевки-экономки из Зоо-музея ИСЭЖ СО РАН (табл. 1). Соотношение ча-
стот морфотипов в большей части выборок приведено в работе [21].
Подробное описание методики классификации морфотипов М1 и М3 опубликовано ранее [19] и в данном случае мы ограничиваемся следующими замечаниями. При выделении морфотипов (классы морфотипов имеют буквенно-цифровое обозначение) сначала подсчитывалось число замкнутых треугольников на жевательной поверхности, которое обозначалось буквой - для М1: три замкнутых треугольника - H, четыре - К, пять -М, для М3: один замкнутый треугольник - Y, два -А, три - В, четыре - С, пять - D, вариант со слитыми четвертым и пятым треугольниками - E. Затем определялась сложность строения лабиальной и лингвальной сторон передней непарной петли М1 и талонидного отдела М3, которая обозначалась цифрами - слева от буквы степень сложности лабиальной стороны зуба, справа -лингвальной.
Сложность морфотипов вычисляли по следующей методике. Каждой букве из обозначения морфотипа было поставлено в соответствие число: H - 15, К - 18, М - 21, Y - 6, А - 8, В - 10, С -12, E - 13, D - 14. Сложность морфотипа вычисляли путем суммирования этого числа с числами, обозначающими сложность строения лингвальной и лабиальной сторон зубов. Например, сложности следующих морфотипов выражаются такими числами: 2К5 - 25, 2М3 - 26, 3М3 - 27, 1A2 -11, 0В2 - 12, 1В2 - 13 и т.д. При элементарном усложнении морфотипа [20] число, выражающее его сложность, изменяется на единицу. Например, морфотип 3М3 отличается от морфотипа 2М3 наличием зубца на лабиальной стороне передней непарной петли, 2М3 от 2К5 замкнутым треугольником с лингвальной стороны параконида.
Морфотипы правой и левой сторон особи могут быть представлены как одинаковыми, так и разными вариантами, что позволяет говорить о
371
5*
Таблица 1. Характеристика изменчивости М1 полевки-экономки
№ выборки Локализация участка отлова (в скобках приведено название ближайшего метеопункта) n Ns Nas D P as Pe FA O2 2 Od Ml 2 Oi Mr 2 Or
1 Алтай, Шебалинский р-н, окрестности с. Мухор-Черга (Онгудай) 182 24 17 4.50 32.4 0.5 0.34 0.37 0.26 24.55 0.46 24.62 0.39
2 Алтай, Шебалинский р-н, хр. Иолго, окрестности п. Каракол (Чемал) 242 27 19 4.49 26.9 1.3 0.29 0.37 0.28 24.58 0.45 24.76 0.48
3 Алтай, Турочакский р-н, Телецкое оз., окрестности п. Артыбаш (Артыбаш) 714 38 28 4.81 29.4 1.0 0.31 0.36 0.26 24.67 0.44 24.84 0.52
4 Красноярский край, Западный Саян, верховье р. Табат (Бея) 61 10 5 3.46 18.0 0.0 0.20 0.23 0.19 24.54 0.42 24.67 0.39
5 Новосибирская обл., Каргатский р-н, окрестности с. Ровенское (Каргат) 265 26 18 3.89 24.9 0.4 0.25 0.27 0.20 24.61 0.46 24.71 0.46
6 Монголия, Хангай, Тувшрулэх (Цецерлег) 66 10 6 3.46 24.2 0.0 0.26 0.29 0.22 24.39 0.40 24.59 0.40
7 Читинская обл., Сохондин-ский заповедник (Букукун) 140 21 15 4.69 36.4 0.0 0.40 0.47 0.31 24.44 0.38 24.56 0.45
8 Байкал, о-ва Чивыркуйского залива (Усть-Баргузин) 200 21 16 3.51 29.0 0.0 0.32 0.38 0.28 24.40 0.39 24.52 0.43
9 Северо-западный Байкал, бухта р. Тыя (Байкальское) 50 14 10 3.54 32.0 4.0 0.28 0.29 0.21 24.34 0.31 24.26 0.36
10 Северный Байкал, Дагарская бухта (Дагарский маяк) 100 19 13 3.64 28.0 1.0 0.28 0.30 0.22 24.31 0.40 24.39 0.48
11 Таймыр, оз. Хантайское (Агата) 91 12 8 3.14 23.1 0.0 0.24 0.27 0.21 24.40 0.46 24.40 0.38
12 Таймыр, Турмакит, окрестности п. Снежногорск (Игарка) 89 13 7 3.03 19.1 0.0 0.19 0.19 0.16 24.66 0.36 24.74 0.31
13 Таймыр, Норильск, окрестности п. Валек (Валек) 225 29 19 3.87 24.4 0.8 0.27 0.33 0.26 24.76 0.56 24.83 0.50
14 Ямало-Ненецкий нац. округ, Шурышкарский р-н, окрестности с. Ново-Киевит (Питляр) 40 8 3 3.52 22.5 0.0 0.22 0.23 0.18 24.40 0.35 24.58 0.46
15 Магаданская обл., Билибин-ский р-н, бассейн р. Омолон, окрестности п. Кегали (Кегали) 49 15 10 6.05 28.6 2.1 0.29 0.33 0.25 24.41 0.58 24.37 0.61
16 Курильская гряда, о-в Парамушир (Мыс Васильева) 58 17 13 4.83 36.2 1.7 0.41 0.56 0.39 24.45 0.43 24.57 0.49
Обозначения: n - размер выборки, Ns - общее количество различных пар морфотипов с левой и правой стороны, Nas - количество асимметричных пар морфотипов, D - индекс разнообразия Симпсона, Pas - показатель асимметрии (%), Pe - доля асимметричных особей с одинаковыми значениями сложности морфотипов, FA - уровень флуктуирующей асимметрии, о2 - об-
2
щая дисперсия флуктуирующей асимметрии, оd - дисперсия флуктуирующей асимметрии с учетом ее направленности, Мц и
22
Mr - показатели сложности морфотипов левой и правой сторон нижней челюсти, Oi и ог - дисперсии показателя сложности морфотипов левой и правой сторон.
Таблица 2. Характеристика изменчивости М3 полевки-экономки
№ выборки n Ns Nas D P as Pe FA ö2 2 öd Ml 2 Mr 2
1 186 43 32 8.48 31.7 1.1 0.34 0.44 0.32 12.56 0.77 12.65 0.91
2 244 40 29 4.82 29.9 1.2 0.32 0.39 0.28 12.43 0.56 12.49 0.63
3 720 54 41 4.53 25.8 1.1 0.27 0.30 0.23 12.51 0.60 12.56 0.62
4 67 19 9 6.83 25.4 0.0 0.27 0.30 0.23 12.21 0.86 12.30 0.88
5 266 54 39 11.20 35.3 1.5 0.36 0.42 0.29 13.14 0.90 13.28 0.94
6 66 28 20 13.87 45.5 2.4 0.50 0.63 0.38 12.52 1.08 12.56 0.71
7 142 33 24 7.15 34.5 2.1 0.37 0.48 0.35 13.31 0.64 13.32 0.56
8 210 46 36 8.03 41.0 3.4 0.41 0.49 0.32 13.64 0.65 13.76 0.71
9 51 23 11 8.05 25.5 2.0 0.29 0.42 0.33 12.75 0.83 12.84 0.81
10 102 27 17 7.70 32.4 0.0 0.36 0.45 0.31 12.82 1.02 12.83 0.79
11 91 16 9 4.30 20.9 1.1 0.21 0.23 0.19 12.65 0.61 12.64 0.61
12 92 28 19 6.04 32.6 4.3 0.29 0.32 0.23 12.84 0.60 12.87 0.69
13 229 38 28 5.39 24.4 3.0 0.21 0.21 0.17 12.73 0.71 12.74 0.66
14 41 18 10 8.62 29.3 2.5 0.29 0.35 0.26 13.12 0.81 13.22 0.93
15 50 20 13 8.33 34.0 6.0 0.28 0.29 0.21 12.58 0.70 12.54 0.58
16 58 12 8 2.50 19.0 0.0 0.21 0.25 0.20 12.78 0.39 12.78 0.25
Примечание. Обозначение параметров - см. табл. 1.
симметричных и асимметричных парах (или сочетаниях) морфотипов. Долю асимметричных пар морфотипов в выборке отражает показатель асимметрии.
Изменчивость каждой выборки может быть охарактеризована также общим количеством разных пар морфотипов и их частотой. В этом случае для характеристики изменчивости можно использовать информационные индексы. В настоящей работе использован индекс разнообразия Симпсона.
Уровень флуктуирующей асимметрии вычисляли как среднее значение разницы между показателем сложности морфотипа левой и правой сторон особи:
FA =
ц ^
Величину дисперсии флуктуирующей асимметрии рассчитывали в соответствии с рекомендациями Захарова [6].
Оценку значимости различий по уровню флуктуирующей асимметрии между выборками производили с помощью %2-критерия [5].
Связь между разными параметрами оценивали по непараметрическому коэффициенту ранговой корреляции Спирмена.
Оценку значимости различий между рядами с попарно сопряженными вариантами производили с помощью парного критерия Вилкоксона [5].
Данные по температурным факторам (среднемесячные значения по каждому месяцу, полученные на метеостанциях, ближайших к точке отлова) взяты из справочников [8, 17, 25].
Все расчеты производили с помощью компьютерных программ Microsoft Excel и Statistica.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
По количеству различных пар морфотипов между М1 и М3 обнаружена значимая корреляция (r = 0.77, n = 16, P = 0.0005), что является следствием зависимости общего количества различных пар морфотипов от величины выборки. Так, в случае М1 коэффициент корреляции между этими параметрами равен 0.85 (n = 16, P = 0.00003), в случае M3 r = 0.86 (n = 16, P = 0.00002).
Остальные параметры, описывающие изменчивость М1 и М3 полевки-экономки (индекс разнообразия Симпсона, показатель асимметрии, уровень флуктуирующей асимметрии, показатель сложности морфотипов), не обнаруживают значимой связи между собой (r варьирует от -0.24 до 0.15, P - от 0.83 до 0.36 n = 16), что позволяет рассматривать изменчивость этих морфологических структур независимо друг от друга.
Количество симметричных пар морфотипо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.