ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 4, с. 271-284
== ОБЗОРЫ
УДК 581.144
БИОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН1
© 2007 г. Т. Е. Чернова, Т. А. Горшкова
Казанский институт биохимии и биофизики Казанского НЦ РАН 420111 Казань, а/я 30 E-mail: gorshkova@mail.knc.ru Поступила в редакцию 20.04.06 г.
Окончательный вариант получен 29.06.06 г.
Волокно (в терминологии биологии растений) - индивидуальная клетка, основными характеристиками которой являются веретеновидная форма, длина до нескольких сантиметров, мощно развитая вторичная клеточная стенка и механическая функция в качестве основной. В обзоре обобщены различные, подчас противоречивые, точки зрения о продолжительности, разграниченности и механизмах осуществления отдельных стадий биогенеза волокон. Рассматриваются инициация, координированный и интрузивный рост, а также формирование вторичной клеточной стенки, в том числе ее желатинозных слоев, и старение. Проанализирован биогенез волокон, онтогенетически связанных с различными тканями, приводятся данные о маркерных признаках отдельных стадий формирования этих клеток. Исследования, обобщенные в обзоре, позволят не только глубже понять процессы развития клеток со столь уникальными характеристиками, как у растительных волокон, но и осмыслить механизмы роста для существенно большего числа типов клеток, у которых отдельные стадии биогенеза трудно вычленить столь четко, как у волокон склеренхимы.
Ключевые слова: волокна склеренхимы, интрузивный рост, апикальный рост, диффузный рост, клеточная стенка, желатинозные волокна, Arabidopsis thaliana.
Волокно в понимании биологии растений - индивидуальная клетка, основными характеристиками которой являются: веретеновидная форма, длина до нескольких сантиметров и мощно развитая вторичная клеточная стенка (Эзау, 1980; Fahn, 1990; van Dam, Gorshkova, 2003). Волокна - структурно-функциональный элемент склеренхимы -механической ткани, придающей растительному органу прочность и упругость. Помимо биологической науки термин "растительное волокно" используется в технической индустрии, где под ним понимается совокупность волокон - волокнистый пучок - зачастую вместе с окружающими клетками, относящимися к другим растительным тканям. Так, листовые волокна однодольных обычно включают проводящие элементы (Эзау, 1980). Отдельные клетки склеренхимы в технической терминологии именуют "элементарными волокнами" или "волоконцами" (Раздорский, 1949). Кроме того, в научную литературу прочно вошло употребление термина "волокно" по отношению к анатомическим структурам, которые вообще не относятся к волокнам. Например, "волокно" хлопчатника представляет собой трихому - вырост эпидермальной клетки семени, а "волокно"
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проекты < 05-04-48906, 06-04-48853, 06-0481049) и Программой Президиума РАН "Молекулярная и клеточная биология".
капока - это трихома семенной кожуры. Мы используем термин "волокно" в биологическом понимании, т.е. как отдельную клетку, относящуюся к склеренхиме и обладающую рядом специфических признаков.
Уникальные морфологические характеристики волокон, в первую очередь их исключительная для растительных клеток длина, предполагают наличие особенностей развития. Биогенез растительных волокон сравнивают иногда с развитием аксонов и дендритов животных (Lev-Yadun, 2001), имея в виду характерно высокий коэффициент прозенхимности (отношение длины клетки к ее ширине) волокон - от 150 до 2000, однако a priori ясно, что механизмы роста растительных клеток должны быть существенно иными уже в силу наличия клеточной стенки.
Известно, что за период биогенеза волокна проходят все стадии, характерные для большинства растительных клеток: инициацию, рост клетки растяжением, дифференцировку, старение и смерть (Эзау, 1980; Fahn 1990; Лотова, 2001; van Dam, Gorshkova, 2003). Однако при общем согласии относительно хода биогенеза волокон в целом существуют различные, подчас противоречивые, точки зрения о продолжительности, разграниченности и механизмах осуществления отдельных стадий, которые рассматриваются ниже.
ИНИЦИАЦИЯ ВОЛОКОН
Ранние исследователи считали, как отмечал Андерсон (Anderson, 1927), что волокна образуются в результате слияния ряда паренхимных клеток и растворения перегородок между ними (рисунок, а). В пользу своей гипотезы в качестве доказательства они приводили многоядерность волокон. Впоследствии на примере Linum usitatis-simum (Anderson, 1927; Esau, 1943), Boehmeria nivea (Kundu, Sen, 1960) и Cannabis sativa (Дьяконов, 1927) было установлено, что первичные и вторичные волокна формируются в результате деятельности первичной и вторичной меристемы соответственно. Но природа первичной меристемы, формирующей первичные волокна, некоторое время представляла предмет дискуссий.
Основной проблемой в исследовании процессов инициации волокон является сложность их идентификации на ранних стадиях развития. Особенно это касается производных камбия. Неясно, на каком этапе паренхимоподобные клетки, возникающие из меристемы, становятся детерминированными волокнами, тем более что веретеновид-
ные инициали камбия сами являются вытянутыми клетками. Первичные волокна идентифицируются легче благодаря их характерному расположению и удлиненной форме, выделяющейся на фоне шаровидных клеток окружающей паренхимы. В стебле льна первичные флоэмные волокна хорошо идентифицируются на продольных срезах на уровне четвертого-пятого листового примор-дия, т.е. на расстоянии примерно 0.1 мм от апекса (Ageeva et а1., 2005). Однако при анализе поперечных срезов многие авторы отмечают волокна только тогда, когда у них появляется утолщенная клеточная стенка (А1ош, 1979). Для клеток с первичной клеточной стенкой либо используется термин "инициали волокон", либо их вообще не идентифицируют. Такие ошибки встречаются и в современных исследованиях: отмечено (Lev-Ya-dun et а1., 2005), что при описании мутантов АгаЫ-dopsis гНаНапа (Zhong et а1., 1997, 2001) были неправильно идентифицированы нарушенные стадии формирования волокон. Наглядным примером подобных проблем является описание дифферен-цировки первичных (!) волокон в зрелых междоузлиях при различных воздействиях (А1от 1979),
Клетки паренхимы
Волокно
Клетки окружающих
Волокно
I
Неравномерное утолщение клеточной стенки
Апикальный интрузивный рост
Í
Диффузный интрузивный рост
Равномерное утолщение клеточной стенки
Апикальный интрузивный рост
Различные представления о развитии волокон склеренхимы: а - образование волокна путем слияния паренхимных клеток и растворения перегородок между ними; б - координированное удлинением верхней части волокна при продолжающемся росте растения; в - апикальный интрузивный рост волокна, утолщение клеточной стенки осуществляется по типу выдвижения новых цилиндров вторичной клеточной стенки; г - диффузный интрузивный рост волокна, равномерное утолщение клеточной стенки начинается после прекращения роста.
а также дискуссия о перициклическом происхождении волокон стебля.
Согласно мнению некоторых исследователей, первичные волокна многих лубоволокнистых культур, таких как лен и конопля, образуются из клеток перицикла (Anderson, 1927; Конопля, 1938; Ордина, 1978; Жуковский, 1982). Само понятие "перицикл" трактуется как наружный слой проводящего цилиндра, состоящий из образовательных паренхимных клеток нефлоэмного происхождения, способных в стеблях многих растений превращаться в волокна (Жуковский, 1982; Хржановский, 1982; Словарь..., 1984; Fahn, 1990). Однако другие исследователи высказывают сомнения в существовании перицикла, по крайней мере в стеблях многих семенных растений (Blyth, 1958; Эзау, 1980), и указывают на то, что природа склеренхимы, возникающей между первичной корой стебля и флоэмой, остается не вполне ясной (Васильев и др., 1978). Исследования, проведенные Эсау (Esau, 1943), показали, что образование флоэмных волокон льна происходит из клеток прокамбия.
Возможно, что разногласия возникали в результате того, что часть волокон может долго (в течение недель) оставаться тонкостенными (Gor-shkova et al., 2003; Ageeva et al., 2005). Неутолщенные клеточные стенки волокон не позволяют идентифицировать клетки склеренхимы без применения специальных методик окрашивания, и волокна с последовательно утолщающимися клеточными стенками ошибочно принимали за вновь образованные. Анатомический анализ поперечных срезов стеблей льна и конопли позволил установить, что в ходе онтогенеза растения не происходит увеличения числа первичных волокон (за исключением самой верхней части стебля) (Gorshkova et al., 2003, 2005; Чернова и др., 2005); это отрицает идею об их новообразовании из клеток перицикла.
Инициация вторичных волокон происходит в результате деятельности камбия, который дает начало клеткам различного типа. Регуляция соотношения и периодичности инициации клеток с различной специализацией из камбия в последние годы активно изучается (Uggla et al., 1998; Melle-rowicz et al., 2001; Wloch et al., 2001, 2002; Nieminen et al., 2004; Ko et al., 2004), однако крупных обобщений пока нет. Высказываются также идеи об инициации волокон из протодермы у некоторых представителей Graminea и Cyperacea (Тутаюк, 1980; Жуковский, 1982; Fahn, 1990).
Уже давно обнаружено, что для формирования волокон важно присутствие и апекса, и листьев (Sachs, 1972; Aloni, 1979, Clark, 1995). Инициацию волокон связывают с полярным транспортом ауксина, а также с наличием гиббереллинов и ци-токининов (Zhong et al., 2001). Известна, в частно-
сти, целая серия работ Алони (Aloni, 1979, 1982 и др.) по изучению влияния различных гормонов на дифференцировку волокон. Однако к этим данным следует относиться с осторожностью, поскольку волокна с тонкой клеточной стенкой при анализе воздействия в расчет не брались, а значит, оценивалась не столько инициация, сколько формирование вторичной клеточной стенки. Более того, оценка воздействия гормонов на формирование первичных волокон проводилась на де-капитированных растениях (Aloni, 1979), следовательно, об инициации, которая осуществляется на расстоянии нескольких десятков микро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.