УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 4, с. 356-366
УДК 574.9; 57.04
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА
© 2011 г. А. А. Тишков
Институт географии РАН, Москва E-mail: tishkov@biodat.ru
Обсуждаются последствия "быстрых" изменений климата (сопоставимых по характерному времени с изменениями биоты, экосистем и их сукцессий) в контексте вывявления новой феноменологии в биогеографии. Рассмотрено влияние климатических изменений на биогеографические рубежи, статус биогеографических границ и возможности нового биогеографического районирования России. Оценивается роль биогенных, педолитосферных и педосферных циклов углерода как основы цикличности климата и средообразующей роли биоты. Приводятся примеры климатогенных трендов и циклов биоты, влияющих на современную биогеографическую ситуацию в Северной Евразии, - расселение видов, изменения путей сезонных миграций, изменения сукцессионных систем, климатогенные изменения ареалов и биогеографического статуса видов, активизация инвазий чужеродных видов и др. Показаны возможности использования принципов островной биогеографии в отношении анализа актуальной динамики биоразнообразия в условиях меняющегося климата. В заключение рассмотрены вопросы учета изменений климата и их биогеографических последствий в практике сохранения биоразнообразия.
Ключевые слова: биогеография, островная биогеография, биогеографические последствия, биогеографические границы, биоразнообразие, биота, экосистема, изменения ареалов, "быстрые" изменения климата, сукцессии, климатогенные тренды и циклы инвазии чужеродных видов.
Вопрос о биогеографических последствиях изменений климата неоднократно рассматривался [22, 24, 25] в контексте выявления новой феноменологии в биогеографии и актуализации ее теории и связей с практикой. Не вдаваясь в подробности становления в науке концепции биоразнообразия и его связи с такими фундаментальными экологическими категориями, как структура, функционирование, динамика и устойчивость экосистем, вслед за многими гидробиологами [8] базовой связью биоразнообразия мы считаем его связь с продуктивностью, а, следовательно, опосредованно и с климатом. Для нас важно понять, что речь идет о так называемых "быстрых" климатических изменениях, периодичность которых (продолжительность, оборот) сопоставима с характерными временами жизни биоты, экосистем и их сукцессий и укладывается многократно в эволюционное время. В данном случае в качестве биогеографических последствий рассматривается не появление новых видов и их сообществ, а новый этап перераспределения имеющегося видового пула планеты и ее регионов - распространение организмов.
В последнее десятилетие основными периодическими изданиями, публикующими результаты исследований по проблемам "климат и распространение организмов", "биогеографические последствия изменений климата", и "реакция биоты на изменения климата", были журналы "Ecology", "The American Naturalist", "Global Ecology and Biogeography", "Journal of Biogeography", "Diversity and Distributions (A Journal of Conservation Biogeography". Лаборатория биогеографии Института географии РАН, которую я представляю в данном издании, уже много лет выписывает последние три журнала и имеет возможность знакомиться с тенденциями в исследованиях по данным проблемам [29, 30]. Преобладают публикации по (1) прогнозу изменений в распространении видов растений и животных в связи с предполагаемым потеплением климата (по моделям IPCC), (2) биоклиматическим характеристикам регионов с выделением трендов в распространении видов; (3) реакциям отдельных популяций на климатические изменения; (4) активизации процессов биотического обмена вслед за потеплением климата - расширению ареалов на север и биотическим инвазиям.
Собственно биогеографические последствия современных климатических изменений, в первую очередь влияние климатических изменений на биогеографические рубежи, статус биогеографических границ и возможности нового биогеографического районирования, в литературе практически не рассматриваются. В настоящей статье мы делаем попытку выявить географические приоритеты в обсуждении вопросов влияния климатических изменений на биоразнообразие. Биологические и экологические аспекты проблемы в настоящее время широко обсуждаются в экологических изданиях [5, 12, 19].
КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И НОВАЯ ФЕНОМЕНОЛОГИЯ БИОГЕОГРАФИИ
Понимание новой феноменологии в биогеографии особенно важно для создания универсальной системы биогеографических знаний и биогеографического (биотического) районирования, основывающихся на актуальных дифференцирующих характеристиках биотических комплексов и биотических регионов, которые складываются под воздействием "быстрых" климатических изменений [6, 15, 23, 27], учитывающих не только единство исторических корней, но и соответствие актуальному состоянию внешней среды и климата, меняющихся на глобальном и региональном уровнях, в том числе и за счет деятельности человека.
Ответ на вопрос, могут ли "быстрые" климатические изменения, в том числе и антропогенные, повлиять на общий тренд филоценогенеза и в целом - эволюции, определяется его способностью вызывать необратимые изменения и создавать новые наследуемые свойства у организмов, их сообществ и динамических систем последних, например - в сукцессионных системах. Данные системы занимают, как и виды растений и животных на планете, определенный ареал, то есть являются вполне законным объектом биогеографического изучения. Как эволюционирующая единица сукцессионная система не менее дискретна, чем биологический вид, популяция или фитоценоз. Ее суть при этом - сохранение всего регионального биоразнообразия, многообразия организмов, осваивающих имеющуюся систему периодических ниш и закономерно сменяющих друг друга в процессе сукцессий [23].
Но, в отличие от относительно целостных образований, эволюционный тренд которых направлен на повышение устойчивости эволюционирующей
системы и сужение области "норм реакции" на воздействие климата, у сукцессионных систем главное - поддержание разнообразия состояний элементарных структур ландшафта во времени (эпифаций, в представлениях В.Б. Сочавы) и их биоты. Благодаря функционированию и динамике сукцессионных систем сохраняется и глобальное, региональное и локальное биоразнообразие. Таким образом, в основе эволюционного тренда -наличие климатических факторов, поддерживающих процессы, способствующих проявлению во времени и пространстве первичных и вторичных сукцессий, их пионерных, производных и кли-максных стадий.
В данном случае человек через антропогенную трансформацию местообитаний и климата способен либо "блокировать" климакс (за счет смены доминантов заключительных стадий сукцессии, частоты климатических аномалий и пр.), либо создавать новые экотопы и климатопы для реализации других рядов и серий сукцессии, тем самым расширяя или сужая состав флористического и фаунистического комплекса, формирование новых границ видовых ареалов, стимулируя смещение биогеографических рубежей [26]. При этом в новых климатических условиях пространственные перестройки также осуществляются по законам эволюции, так как преимущества получают состояния ландшафта (его фаций), которые эффективнее, с меньшими потерями осуществляют биологический круговорот и регуляцию энергетических потоков. "Вытеснение" менее эффективных ландшафтов происходит через изменения экологических ниш биоты и разрушение исходной (исторически обусловленной) сопряженности слагающих ее видов растений и животных. Аналогичным образом в прошлом происходили "биогеографические кризисы", связанные с климатическими изменениями - дестабилизация в "закрытой" экосистеме происходила благодаря возникновению несоответствия "нормы реакции" организмов современной среде и "каскадного эффекта" изменений в экосистеме - связей видов между собой, их взаимодействия со средой и с биотическими потоками межэкосистемного обмена. В итоге открывались возможности для изменения границ ареалов, вымирания видов на отдельных территориях, формирования новых композиций пионерных и производных стадий сукцессии, инвазий чужеродных видов.
На это явление обратили внимание авторы [10], которые отметили, что крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурный тренд) "способно вызвать элизии и эзогене-зы сразу многих ниш, а контакт (коллизия) ранее
изолированных биот - множественные инвазии и субституции", то есть нарушить сложившуюся картину распространения организмов [10]. Следовательно, главный биогеографический эффект климатических изменений должен быть выражен в изменении биогеографических рубежей.
ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
НА КЛЮЧЕВОЙ ЭЛЕМЕНТ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО СИНТЕЗА -РАЙОНИРОВАНИЕ
В настоящее время перед биогеографом всегда возникает вопрос, что брать за основу районирования: современное состояние биоты или же "восстановленный экосистемный покров", где аборигенная флора и фауна демонстрируют определенные пропорции таксономического состава, эндемизм, прошлые центры генезиса и пути миграций животных и растений, прошлые области их распространения и сгущения границ ареалов дифференцирующих видов (синператы)? Единым практически для всех схем современного биогеографического районирования была и остается приуроченность его крупных общностей (царств, доминионов, областей) к границам современных материков и рубежам, возникшим в результате продолжительного периода флоро-, фауно- и биотогенеза в пределах праматериков, прежде всего Гондваны. Они представляют территории с высоким рангом эндемизма (на уровне класса, отряда, реже - семейства). Но, собственно, уже на следующем уровне дифференциации, как для флористического, так и для фаунистического районирования, важными становятся физико-географические факторы, в первую очередь климат [14, 20], а обособление самых низших единиц биогеографического районирования контролируется собственно актуальным ландшафтным разнообразием, служащим основой для проявления актуального биоразнообразия в условиях текущего климата. При этом "биотический потенциал ландшафта" (исходное
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.