ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 12-22
УДК 574.9 + 575.8
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ СРЕДНЕГО И ВЕРХНЕГО КЕМБРИЯ НА ПРИМЕРЕ АГНОСТИД (ТРИЛОБИТЫ) И БРАХИОПОД
© 2004 г. Е. Б. Наймарк
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 25.09.2002 г. Принята к печати 16.01.2003 г.
Сравнивается динамика разнообразия фаун планктонных трилобитов-агностид и бентосных брахи-опод в различных палеобассейнах. Обнаружено сходство динамики разнообразия этих двух групп в палеобассейнах с неблагоприятными условиями или там, где имело место жесткое внешнее действие. В тепловодных бассейнах динамика разнообразия в указанных группах имела мало общих черт и контролировалась эволюционным развитием групп. Построены региональные кладограммы фаун агностид и брахиопод для каждой зоны среднего и начала верхнего кембрия. При полной специфичности биогеографических схем и для агностид, и для брахиопод показано сближение австралийской фауны с сибирской и казахстанской, а также одновременное разъединение ее с фауной запада Северной Америки. Эти процессы вызваны воздействием внешних событий.
ВВЕДЕНИЕ
Данная работа посвящена сравнительному анализу разнообразия региональных фаун некоторых морских групп в среднем и верхнем кембрии. Ее цель - выявление действия внешних факторов на биогеографию кембрийской биоты.
Изменение внешних факторов считается основным механизмом в формировании биогеографии таксонов. Однако связь внешних факторов и биогеографии весьма опосредована. Кроме того, определенная устойчивость таксона предполагает ту или иную степень противодействия любым внешним изменениям. Устойчивость таксона в свою очередь не остается постоянной - она меняется по ходу его эволюции. Таким образом, вопрос о степени влияния внешних фактов на биогеографию таксона при всей его кажущейся простоте не может быть решен без специальных исследований. Вероятно, по этой причине на сегодняшний день не существует правил интерпретации влияния внешних факторов в соответствии с эволюционными и адаптивными особенностями таксонов и отдельных фаун. Изучение биогеографии различных групп животных среднего и верхнего кембрия помогут в некоторой степени восполнить этот недостаток.
Биогеографические особенности различных животных в среднем и верхнем кембрии изучены значительно хуже по сравнению с биогеографией раннекембрийских и раннеордовикских групп. Это связано с интенсивным исследованием вспышек эволюционной радиации в раннем кембрии и начале ордовика. Данное исследование необходимо для представления непрерывной картины изменений биогеографии в период становления палеозойской биоты.
Очевидно, что исследование характера распространения какой-то одной группы животных не дает возможности судить о достоверном влия-
нии того или иного фактора на формирование биогеографической картины. Такое исследование может быть результативным только при сопоставлении биогеографии нескольких групп (Янин, 1981; Марков и др., 1998; Smith, 1992; Rosen, Smith, 1992; Brock et al., 2000).
В зависимости от того, какие выбраны группы животных для подобного исследования, будут варьировать и конкретные задачи исследования. Если сравнивается распространение животных, характеризующихся значительной экологической и биотопической общностью, но различных по эволюционным особенностям, то сходство картин распространения этих животных следует искать в первую очередь в географии мест обитания (Rosen, Smith, 1992), различия - в их эволюционной истории (Марков и др., 1998). При сопоставлении групп, разных по экологии и эволюции, общие черты их биогеографии могут объясняться лишь реакцией на глобальные внешние события. Таким образом, сводится к минимуму роль эволюционных и экологических механизмов. В основу методики данного исследования был положен принцип сравнения биогеографии групп, заведомо различных по многим параметрам.
Наличие общих тенденций означает сходную реакцию на внешние воздействия даже без указания на конкретные внешние события. Это важно с той точки зрения, что поиск соответствующих событий для палеонтолога затруднен. В данном исследовании указание на конкретные внешние события, которые могли бы вызвать те или иные изменения в биогеографии кембрийских таксонов, по смыслу вторично. Названные внешние события могут быть заменены на другие без изменения основных выводов работы по мере накопления знаний об этих эпохах.
Для сравнения биогеографических показателей были выбраны агностиды и брахиоподы.
В среднем кембрии эти группы были весьма обильны и разнообразны во многих морских па-леобассейнах, составляя в некоторых значительную долю населения. Их разнообразие в среднем кембрии имеет сравнимые величины: около 70 родов агностид и 86 родов брахиопод. Систематика и той, и другой группы находится в процессе становления. Это означает, что ошибки систематики, неполноты летописи и др., возникающие вследствие недостаточной изученности, в этих группах примерно одинаковы. Кроме того, компактность обеих групп делает их удобными объектами для количественного биогеографического анализа.
Экология брахиопод и агностид совершенно разная. Брахиоподы - донные обитатели, малоподвижные или прикрепленные животные, сесто-нофаги, имеют планктотрофную или лецитот-рофную личинку, существующую от нескольких дней до месяца-двух. Агностиды - мелкие трилобиты длиной до полутора сантиметров, вероятно, планктонные фильтраторы (ЯоЫзоп, 1972; Ми11ег, Wa1ossek, 1987).
Различаются эти две группы и по эволюционным характеристикам: кембрийские роды брахи-опод имели среднюю продолжительность существования - 5.2 зоны, агностид - 2.1 зоны. Агностиды, появившись в начале среднего кембрия, вымерли в конце ордовика, а брахиоподы, появившись в начале нижнего кембрия, существуют и поныне. Таким образом, при анализе общности пространственного распределения этих двух групп, в особенности, динамических аспектов биогеографии, сводятся к минимуму экологические и эволюционные стимулы.
Изучение биогеографии брахиопод только начато, и результаты исследований представляются кратко следующим образом. Центрами диверсификации брахиопод названы Сибирская платформа в раннем кембрии и Казахстанская провинция в амгинском веке среднего кембрия. Выделены два комплекса брахиопод, освоивших тропическую и нотальную климатические зоны, а также небогатый по родовому составу комплекс переходной зоны. В пределах этих двух климатических зон, соответствующих Нотальному и Тропическому (Перигейскому) царствам, выделяются области, соответствующие платформенным блокам. Австралийская, Северо-Американская, Центрально-Азиатская, Казахстанская и Южно-Европейская области для Тропического царства и Восточно-Европейская и Авалонская для Но-тального царства (Ушатинская, Малаховская, 2001; ШИаИшкауа, 1996). Для среднего и верхнего кембрия отмечены, кроме того, высокий космополитизм фаун брахиопод в майском и аюсоккан-ском веках, а также отсутствие карбонатных брахиопод в восточноамериканском палеобассейне в среднем и верхнем кембрии (Ушатинская, Малаховская, 2001). Выявлено резкое увеличение сходства австралийской фауны с фаунами тех па-леобассейнов, которые не входили в Гондванский
блок: от 18% сходства в раннем кембрии до 36 и 38% в среднем и верхнем кембрии соответственно (Brock et al., 2000).
Закономерности пространственного распределения агностид изучены чрезвычайно слабо. Практически единственное, что можно с уверенностью утверждать относительно биогеографии агностид - это высокий космополитизм родов агностид в среднем кембрии и снижение числа кос-мополитных форм в верхнем кембрии и ордовике. Хорошо известно, что агностиды в силу широкого географического распространения и короткой продолжительности существования родов являются надежным стратиграфическим инструментом для среднего и частично верхнего кембрия.
Приведенный краткий обзор показывает, как скудны имеющиеся сведения о биогеографических закономерностях в группах брахиопод и агностид. Их недостаточно для выполнения заявленной цели, так что требуются дополнительные исследования по изучению регионального разнообразия и связей между фаунами как брахиопод, так и агностид.
В заключение сформулируем кратко задачи данного исследования: 1) выявить закономерности динамики регионального разнообразия и структуру биохорий агностид и брахиопод; 2) сравнить динамику разнообразия агностид и брахиопод в различных регионах; 3) сравнить биогеографическую структуру агностид и брахиопод; 4) выделить общие черты и различия в динамике этих биогеографических показателей и сопоставить с известными для этих эпох событиями.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования послужили данные по пространственно-временному распространению родов агностид, опубликованные в Treatise (Whittington et al., 1997), а также соответствующие данные по брахиоподам (Ушатинская, Малаховская, 2001).
Пространственное деление соответствует крупным палеобассейнам среднего кембрия, называемых здесь регионами. В данном случае пришлось отказаться от имеющихся схем биогеографического районирования, так как у брахиопод и агностид применялись разные экспертные критерии для выделения биохорий одного и того же ранга, поэтому сравнение оказалось бы невозможным. Рассматривались следующие регионы: Сибирская платформа, Алтае-Саянская складчатая область (АСО), Казахстан (включая и Среднюю Азию), Дальний Восток, Передняя Азия, Восточная Европа, Западная Европа (включая Северную Африку), Китай (Северный и Южный), Австралия вместе с Антарктидой, запад Северной Америки и восток Северной Америки.
Использовалась международная стратиграфическая шкала с зональным временным разрешением: амгинский век, включающий зоны Orycto-cara - Kounamkites (обозначение здесь и далее, ес-
30 25 20 15 10 5
- запад Сев. Америки —*— Австралия
-Восточная Европа
- Сибирская платфрома — —АСО
amgl amg2 mayl may2 may3 ay sakl sak2 sak3
Рис. 1. Динамика родового разнообразия фаун агно-стид в палеобассейнах Австралии, запада Северной Америки, Сибирской платформы, Восточной Европы, АСО.
—*— запад Сев. Америки
Австралия ■ Вост. Европа
>— Сибир. платф. -АСО
20 16 12 8 4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.