ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 2, с. 144-162
УДК 591.9(28) 574.587 (4/5)
БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ПРЕСНЫХ ВОД ЕВРАЗИИ ПО ФАУНЕ МАКРОБЕНТОСА
© 2010 г. М. В. Чертопруд
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии 119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: lymnaea@yandex.ru Поступила в редакцию 14.10.2008 г.
На собственном и литературном материале по водным насекомым, ракообразным и моллюскам 27 регионов (в общей сложности около 8800 видов) проанализирована географическая изменчивость пресноводных фаун Евразии. На основе показателей фаунистического сходства построены схемы зоогеографического районирования для девяти основных таксонов макробентоса. Обсуждаются принципиальные различия в распределении трех разных эколого-систематических групп (лимнофильные насекомые, реофильные насекомые, ракообразные и моллюски). Построена обобщенная схема районирования пресных вод Евразии, включающая две области (Палеарктическую и Ориентальную) и восемь подобластей, а также проведено предварительное разделение на провинции.
ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ БИОГЕОГРАФИИ ПРЕСНЫХ ВОД ЕВРАЗИИ
Биогеография пресных вод - относительно молодая и слабо разработанная область знаний, исторически берущая свое начало из биогеографии наземных фаун. Это логично, поскольку основными барьерами в расселении как наземных, так и пресноводных организмов являются моря, и основные биогеографические выделы должны скорее всего соответствовать континентам. Именно в наземной зоогеографии, еще в середине XIX в. описаны основные биогеографические области Земли: Палеарктическая (Европа и Северная Азия), Неарктическая (Северная Америка до Флориды и Калифорнии), Неотропическая (Южная и Центральная Америка, до Мексики и Кубы), Эфиопская (Африка южнее Сахары), Ориентальная (Южная и Юго-Восточная Азия) и Австралийская (Австралия и окружающие ее острова). Этот набор многократно уточнялся в дальнейшем (в некоторых зоогеографических схемах выделяется до 14, в ботанических - до 35 областей), но остался базовым для всех дальнейших построений (Крыжановский, 2002; Лопатин, 1989; Пузанов, 1938; Тахтаджян, 1978; Вапагеэси, 1992, и др.). В основе его помимо барьерной функции морей лежит широтно-климатическая зональность: две из
вышеописанных областей (Палеарктика и Неарктика, нередко объединяемые в Голарктическую область) несут ландшафты и фауны арктической, умеренной и субтропической зон, а остальные - в целом тропическо-субтропические (с относительно небольшими площадями более холодных южной и высокогорной зон). Некоторые авторы (Бе-лышев, Харитонов, 1981; Крыжановский, 2002) выделяют также "переходные" биогеографические области для северной субтропической зоны. Каждая из областей, по мнению большинства авторов, должна иметь собственный крупный центр видообразования для изучаемой группы и по большей части специфический видовой состав, а также специфические рода и семейства. Области обычно делят на подобласти и далее - на провинции, с соответственно убывающей степенью специфичности фауны (или флоры). Провинции, по трактовке многих авторов, могут уже не иметь собственных эндемичных видов, а отличаться только отсутствием части видов (т.е. быть производными от других провинций данной области). Фито- и зоогеография традиционно развивались независимо, но в целом дают сходные картины мира. В деталях, однако, наблюдается масса различий даже при исследовании разными авторами географии одной относительно узкой группы (например, птиц или насекомых).
Одна из первых биогеографических схем, имеющих отношение к пресным водам, была построена А.В. Мартыновым (1924) для ручейников и до сих пор считается одной из наиболее оригинальных. В частности, автор пришел к выводу о близости восточносибирских фаун ручейников с западно-североамериканскими и объединил эти регионы в Амфипацифическую подобласть Гол-арктики. Напротив, Западная Палеарктика обнаружила близость с восточной (Сонорской) частью Северной Америки. Границей между этими выде-лами в Евразии является низменная Западная Сибирь (в которую реофильные ручейники проникают слабо) и аналогичная низменность в центре Северной Америки. Таким образом, вскрылась специфическая черта пресноводной биогеографии - для реофильных животных обширные низменности (не имеющие быстрых и чистых водотоков) являются барьерами более серьезными, чем неширокие морские проливы (иногда преодолеваемые летающими имаго амфибиотических насекомых). Наши исследования в Причерноморье (Чертопруд, Песков, 2007) также выявили специфический характер распределения ритрона, не укладывающийся в известные биогеографические схемы.
Для лимнофильных видов низменности не являются барьерами в распространении, однако и им присущи свои специфические особенности. Так, многие нелетающие пресноводные беспозвоночные (моллюски, кольчатые черви, высшие ракообразные), а также рыбы хорошо распространяются в пределах речных бассейнов и плохо преодолевают водоразделы (даже равнинные). Так, в системе Я.И. Старобогатова (1970) на основе фаун пресноводных моллюсков большинство провинций соответствует речным или морским бассейнам (например: Балтийская, Дунайско-Донская, Ганг-ская провинции и т.д.). Само малакологическое деление Евразии выглядит следующим образом. Палеарктическая область имеет южную границу по Средиземному морю, Ирану, Гималаям, Монголии, Забайкалью и Охотскому морю и включает три подобласти: Европейско-Сибирскую (на восток почти до Енисея), Восточносибирскую (от Енисея до Чукотки) и Нагорноазиатскую (от Памира до Тибета и Алтая). Сино-Индийская область включает три подобласти с почти широтными границами: тропическую Индо-Малайскую (от Индии до Целебеса); в целом субтропическую Китайскую (центральный и юго-восточный Китай, включая Тайвань) и в основном умеренную Амуро-Японскую (Маньчжурия, бассейн Амура, Япония и Сахалин). Как видно, Сино-Индийская область в понимании Я.И. Старобогатова обшир-
нее традиционно выделяемой Ориентальной области других авторов, поскольку захватывает всю Восточную Азию вплоть до умеренных широт. Вслед за ним Банареску (Вапаге8си, 1992) пошел еще дальше, включив в Сино-Индийскую область также и Цнтральную Азию до Казахстана. Кроме того, Я.И. Старобогатов выделяет несколько "островных" зон высокого ранга, соответствующих реликтовым озерам с эндемичной фауной: Байкальскую область (оз. Байкал), Понто-Каспий-скую область (Каспий и лиманы Причерноморья) и Охридскую подобласть Палеарктики (оз. Охрид на Балканах).
Иную специфику в распространении проявляют амфибиотические насекомые с хорошо летающими имаго (например, стрекозы). Для них большинство традиционных барьеров в распространении легко преодолимы, и география группы в большей степени отражает размещение ланд-шафтно-климатических зон Земли. Новые выделы в этом случае соответствуют "вставочным" климатическим поясам - субтропикам Средиземноморья, засушливым степям Азии и т.п. Так, Б.Ф. Белышев и А.Ю. Харитонов (1981, 1983), изучая географию стрекоз земного шара, выделяют в пределах Евразии фрагменты двух биогеографических царств Земли (Бореального и Нотально-го). В Бореальном царстве представлены две области: Голарктическая в умеренных широтах (с южной границей примерно по Альпам, Черному морю, Монголии и Амуру) и Субголарктическая (в субтропиках, охватывая Средиземноморье, Центральную и Восточную Азию, с южной границей по Гималаям, Маньчжурии и Японии). Но-тальное царство представлено Ориентальной областью (от Индии до Восточного Китая и Новой Гвинеи). Огромная по площади Голарктика в Евразии включает четыре подобласти (Западноевропейскую, Сибирскую, Европейско-Сибирскую и Монголо-Казахскую), из которых две последних, как подчеркивают авторы, не имеют собственных центров видообразования и населены только выходцами из соседних регионов. Провинции предлагается выделять в соответствии с природными зонами (лесотундровой, лесной и лесостепной). Отмечено, что неширокие морские проливы не являются для стрекоз (особенно крупных разно-крылых) существенным препятствием и могут быть преодолены с попутным ветром (поэтому, например, фауна стрекоз Цейлона является производной от фауны Индостана, хотя его же фауна пресноводных крабов полностью эндемична). Гораздо более жесткими барьерами выступают протяженные пустыни и высокие (покрытые снегом) горные хребты. По сравнению с большинством
наземных животных сходной подвижности, виды стрекоз в среднем более полизональны - их ареалы обычно не ограничиваются одной природной зоной и часто простираются, например, от таежной зоны до степной и т.д. (Белышев, Харитонов, 1981). Видимо, это также и следствие частичной интерзональности водных местообитаний личинок стрекоз.
Как видно, различные биогеографические построения для разных групп организмов - закономерная ситуация, связанная с разными особенностями их расселения и использованием разных наборов местообитаний. Наиболее важна при этом не таксономическая, а экологическая характеристика группы. Например, сухая степь или пустыня для лесных (и пресноводных) животных является безжизненной территорией, барьером в распространении и, скорее всего, границей между биогеографическими выделами. Напротив, для ксерофильных организмов (от антилоп до чернотелок) именно она служит местообитанием и, возможно, центром происхождения видов и элементом биогеографии. Способность к полету важна, но не является однозначной характеристикой распространения. Даже среди насекомых одни виды летают так хорошо, что распространились по всем подходящим ландшафтам Земли (например, циркумтропически, как стрекоза РаШа1а А!ауеясепя); другие (многие веснянки и ручейники) перелетают в пределах десятков метров и почти не способны расселяться между разными водными бассейнами. При этом для животных, способных хорошо летать, наибольшее значение имеют ландшафтно-климатические факторы расселения (температура, влажность, тип растительности), а виды со слабой расселительной способностью в основном ограничены барьерами в распространении и обнаруживают более дробную биогеографическую картину (Старобогатов, 197
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.