ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 6, с. 50-63
УДК 574.9+564.711
БИОГЕОГРАФИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК
РОДА КИОМБОТКУРЕЬЬЛ
© 2004 г. Е. Б. Наймарк, Р. В. Горюнова
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 20.06.2003 г. Принята к печати 23.07.2003 г.
Рассмотрены пространственные изменения рода ЯЬошЪо1гуре11а за время его существования. Этот род появился в среднем карбоне, когда его ареал был ограничен тропической зоной. В ранней перми его распространение стало биполярным, а в поздней перми мшанки рассматриваемого рода населяли разрозненные бассейны бореальной зоны. Динамика пространственного изменения ромботри-пелл согласуется с характером изменения ареала других морских беспозвоночных того же времени (моллюсков, брахиопод). Проанализирована изменчивость девяти морфологических признаков мшанок этого рода. Для двух признаков выявлена географическая изменчивость, для пяти - направленное изменение во времени. На основе географического распространения видов и эволюционного изменения признаков реконструирован филогенез рода.
Мшанки рода Rhombotrypella принадлежат к отряду Trepostomida. Появившись в среднем карбоне, они просуществовали до конца перми. Тщательный и подробный анализ видового состава этого рода провела Р.В. Горюнова (2004). Согласно ее данным, род Rhombotrypella включает 45 видов (табл. 1). Ромботрипелл отличают ветвистая форма роста, четырехгранные призматические автозооеции и более продвинутое дистальное почкование, протекавшее в астогенезе отдельными циклами. Автозооеции, четырехугольные или ромбические в поперечном сечении, образуют в эндозоне колоний решетчатый узор. Гетерозоое-ции представлены акантозооециями и эксилязоое-циями. Зооециальный полиморфизм с оригинальной формой автозооециев определяет своеобразие рода Rhombotrypella, легко распознаваемого среди трепостомидных мшанок. Анализ фактического материала позволил изучить закономерности пространственного распространения ромботрипелл, проследить географическую и филогенетическую изменчивость их признаков и связать эту изменчивость с эволюцией рода.
Как известно, биогеография видов увязывается с их эволюцией в рамках кладистики. В одной из схем кладистического анализа за основу берется фаунистический состав палеобассейнов (Павлинов, 1980; Семенов, 1982; Rosen, 1985). Анализ проводится для того, чтобы построить систему биохорий с минимальным числом общих видов между биохориями и максимальным числом общих видов внутри биохорий. При этом изменения отдельных морфологических структур не учитываются; морфология присутствует только косвенно как таксономическое разграничение видов.
В другой схеме выбирается некоторый массив морфологических признаков. Состояния каждого из них ранжируется от примитивного до продвинутого. Строится схема ветвления (диверсификации) видов таким образом, чтобы минимизировать число повторных появлений одних и тех же видовых признаков. Конечные ветви получившегося древа увязываются с ареалами видов. Так как изоляция регионов считается важнейшим фактором видообразования, то группы видов одной ветви теоретически должны иметь близкое географическое распространение. Помимо спорности монофилии, в этой схеме имеется несколько формальных приемов, которые скептически воспринимаются палеонтологами. Во-первых, все признаки признаются равноценными для кладистического анализа. Во-вторых, разделение на примитивное и плезиоморфное состояния признаков зачастую субъективно и условно. В-третьих, не учитывается стратиграфическое распространение видов; все временные несоответствия приписываются неполноте палеонтологической летописи (Каландадзе, Раутиан, 1980, 1992). В-четвертых, географическое распространение выступает как результат проведенного анализа, хотя является базовой предпосылкой кладистического анализа, т.е. должно по существу предварять анализ эволюции признаков.
В данной работе предлагается новая методика изучения эволюции рода с учетом географии, стратиграфии и морфологии его видов. Необходимо отметить при этом, что принцип монофилии -основной принцип кладистической методологии -остается неизменным.
Изучение биогеографии и эволюции рода проводилось в несколько этапов. 1. Анализ развития
Таблица 1. Распространение видов рода КИотЬо&уре11а. Обозначения: А -Америка, Аф - Афганистан, Б - Боливия, Гр -Гренландия, Д - Донбасс, К- Китай, Ка - Канада, НЗ - Новая Земля, П - Приуралье, Рп - Русская платформа, СУ - Северный Урал, СрУ -Средний Урал, Т - Тиман, Тл - Таиланд, У - Урал, Ш - Шпицберген, ЮД - Юго-Западный Дарваз, ЮП - Юго-Восточный Памир
Вид
Средний карбон
Верхний карбон
Нижняя пермь
Верхняя пермь
Ярусы
башкир- москов- касимов- гжель- сакмар- артин-
ский ский ский ский ский ский
ИИ. а8й^а1о1ёе8 МИогоуа, 1933 Д
ИИ. 81тр1ех МИогоуа, 1933 Д
ИИ. те8орога1а (8еЬ.-Ке81., 1955) Рп
ИИ. ёотоёеёоуемз Оог]ипоуа, 2002 Рп
ИИ. гegu1aгis Сопёга е1 ЕИа8, 1944 А
ИИ. nikifoгovae Сопёга е1 E1ias, 1944 А
ИИ. ameгicaпa Сопёга е1 E1ias, 1944 А
ИИ. ma11emukeпsis е1 Иозз, 1962 Гр
ИИ. ho1meпsis е1 1962 Гр
ИИ. amdгupeпsis Иозз е1 1962 Гр
ИИ. dvinensis 8еИ.-Ке81., 1955 Рп Д Рп Д
ИИ. гectaпgu1ata 8сИ.-№81., 1955 Рп Д
ИИ. pгimitiуa (Sch.-Nest., 1955) Рп
ИИ. pu1chra Duпaeуa, 1960 Д
ИИ. paгуice11ata Duпaeуa, 1960 Д Д
ИИ. ka1itvensis Duпaeуa, 1960 Д Д
ИИ. mu1tifoгmis Dunaeva, 1960 Д Д
ИИ. bachmutica Duпaeуa, 1960 Д
ИИ. gгaпdis Duпaeуa, 1960 Д
ИИ. hexagoпa1is Duпaeуa, 1960 Д
ИИ. pentagona1is (Sch.-Nest., 1955) Рп
ИИ. subcomposita Sch.-Nest., 1955 Рп
ИИ. typica (Bass1eг, 1936) Б Б Б
ИИ. stuckeпbeгgi Nikifoгoуa, 1938 Т
ИИ. gigaпtea Ross et Ross, 1962 Гр Б Гр Б
ИИ. daгуasica Goгjuпoуa, 1975 ЮД
ИИ. composita Nikifoгoуa, 1939 П Гр П ГР
ИИ. оуа^«е1Ыа Liпskaya, 1951 СУ
ИИ. tscheгпoуi Linskaya, 1951 СУ
ИИ. astгica Liпskaya, 1951 СУ
ИИ. angustata Liпskaya, 1951 СУ
ИИ. invu1gata Tгizпa, 1948 СрУ Ка
ИИ. bou1angei Teгmieг, Teгmieг, 1971 Аф К Ю П Тл
ИИ. mu1ticapi11aгae Nikifoгoуa, 1939 П
ИИ. fгacta Nikifoгova, 1939 П
ИИ. feгуida Tгizпa, 1950 СрУ
ИИ. kamajensis Tгizпa, 1948 СрУ
ИИ. quotidiana Tгizпa, K1auceп, 1961 СрУ
ИИ. tschigvinensis Tгizпa, K1auceп, 1961 У
ИИ. аЛшга1а (Eichwa1d, 1860) Т
ИИ. ^оШа Moгozoуa, 1986
ИИ. a1fгedeпsis Moгozova, 1986
ИИ. summa Moгozoуa, 1970
ИИ. шпае Moгozoуa, 1970
ИИ. supeгangustata Moгozoуa, 1970
уфимский казанский
НЗ Ш Ш Ка
Рп Рп Рп
Таблица 2. Характеристика видовых морфологических признаков ромботрипелл. Использованы литературные и оригинальные данные Горюновой. Пропуски означают отсутствие данных
(Л
Морфологические признаки
Виды диаметр колонии (мм) ширина ЭКЗОЗОНЫ (мм) длина апертур (xO.Cfl мм) ширина апертур (xO.Cfl мм) число апертур (на 2 мм по диагонали) число акан-тозооеци-ев вокруг апертур диаметр акантозо- оециев (xO.Ol мм) размер эксилязо- оециев (х0.01мм) расположение и число капилляров диаметр капилляров (мкм)
Rh. astragaloides 7.0-8.0 20-30 12-15 5 2 -4 5-10 7.5-12.5 один ряд вокруг апертур; ок.20 5
Rh. simplex 3.0-5.0 20-23 13-5 5-6 в один ряд 2.5 10-75 один ряд вокруг апертур 25
Rh. mesoporata 5.0-7.0 0.9-1.55 12-20 15-30 4-6 3-6 4-15 4-15 беспорядочные; обильные 20-60
Rh. domodedovensis 2.0-8.0 0.3-0.9 15-30 10-25 5-8 ** 10-13 3-11 один ряд вокруг апертур; 10-12 30-50
Rh. regularis 15-45 7-10 5-8
Rh. nikiforovae
Rh. americana 6-9
Rh. mallemukensis 5.5-7.0 0.57-0.71 16-23 11-16 4-5 3-4 7-10 3-9 беспорядочные; обильные 10-20
Rh. holmensis 4.3-4.9 0.8 18-23 10-13 5 1-2 7 3-7 беспорядочные; редкие 10
Rh. amdrupensis 4.7-5.7 0.29 20-33 16-26 4-6 1-3 7-13 3-10 беспорядочные; очень редкие 10
Rh. dvinensis 2.0-4.3 0.35-0.9 15-21 12-17 5-6 3-5 6-10 6-12 беспорядочные; обильные 5
Rh. rectangulata 2.0-4.3 0.15-0.35 20-30 8-18 4-6 2-5 4-15 4-12 беспорядочные; обильные 10-15
Rh. primitiva 3.3-3.6 0.25-0.4 15-20 5-10 5-6 5 5-10 3-8 беспорядочные; обильные 15
Rh. pulchra 2.3-3.6 0.48 28-36 19-24 5 1-2 7 5-9 беспорядочные 20
Rh. parvicellata 2.4 0.36 24-28 14-17 5 5 9-12 беспорядочные 20
Rh. kalitvensis 3.7 0.36-0.48 12-21 9-11 6-7 1-2 7 5-7 беспорядочные; обильные 20
Rh. multiformis 2.6-3.9 0.48-0.53 31-33 19-26 4-6 1-3 7 7-12 в один ряд; редкие 20
Rh. bachmutica 2.7-3.6 0.48 17-19 9-12 6 7 7-9 в 2-3 ряда; редкие 5-15
Rh. grandis 6.9-9.0 1.6-1.9 21-24 19-21 5-6 многочис. 6 9-12 беспорядочные; редкие 20-30
Rh. hexagonalis 2.9-3.9 0.65 19-21 14-21 4-5 7 7-9 гексагональные ряды; обильные 20
Rh. pentagonalis 5.0-8.0 0.35-1.3 15-30 10-15 5-6 3-4 12-25 3-8 беспорядочные; обильные 10-12
Rh. subcomposita 5.0-5.6 0.5-0.9 16-25 9-12 4-6 3-4 8-15 6-12 беспорядочные; обильные 10-60
Rh. typica 4.6 0.88-1.03 20-25 12-14 5-6 3^1 8-11 3^1 в один ряд; обильные 20^0
Rh. stuckenbergi 7.0-12.0 ? 12-17 17-20 5-8 2-4 8 5-10 беспорядочные; обильные 25
Rh. gigantea 11.0-28.0 4.3-5.7 16-30 13-23 5-6 4-5 7-10 5-10 беспорядочные; обильные 10-20
Rh. darvasica 3.0-4.0 0.6-1.0 20-25 1-18 4-5 3^1 3-7 5-10 в один ряд; 20-30 10-30
Rh. composita 5.0-7.5 0.35-0.7 23-46 16-20 5-6.5 2-3 7-10 7-10 в один ряд; обильные 10-20
Rh. ovatocellata 5.4-7.5 2.0-3.5 17-28 11-17 5-7 3-5 7-11 8-11 в 1-2 ряда; обильные 20^0
Rh. tschernovi 15.5-8.0 0.84-1.36 20-25 18-20 5-6 3-4 14-23 5-13 в один ряд; обильные 20^0
Rh. astrica 5.0-8.0 23-26 23-26 5-6 1-5 10-15 7-14 в один ряд; обильные 30-70
Rh. angustata 4.0-5.0 0.48-0.83 14-25 11-15 5-7 2-4 11-14 6-12 в один ряд; обильные 21^10
Rh. invulgata 4.0-4.3 0.35-0.45 22-27 8-20 5 4-9 8-12 8-9 в один ряд; редкие 30-50
Rh. boulangei 3.1-3.4 0.3-0.4 25-30 14-16 5-6 1-2 9-11 в один ряд; редкие 10-50
Rh. multicapillarae 3.3 0.52 22-27 13-15 5* 8-14 7-16 10-40
Rh. fracta 4.5-8.0 25-28 15 5-5.5* 10-13 20-30
Rh. férvida 5.0-5.5 0.55-0.65 18-22 10-19 5.5-6 4-5 6-8 6-8 30-50
Rh. kamajensis ? ? 20 15 5-6 7-10 5-10 беспорядочные; обильные 20-30
Rh. quotidiana 2.5-3.0 0.2-0.3 20-25
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.