ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 1, с. 52-63
УДК 591.9(282) 574587
БИОГЕОГРАФИЯ РЕОФИЛЬНОГО МАКРОБЕНТОСА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
© 2007 г. М. В. Чертопруд, К. В. Песков
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: lymnaea@yandex.ru Поступила в редакцию 19.12.2005 г.
На оригинальном материале (374 качественных пробы) проведен сравнительный анализ фаун макробентоса ритрали и гипокренали (малых быстрых водотоков) Северной Греции, Восточных Карпат, Горного Крыма и Северо-Западного Кавказа. Описаны особенности реофильных сообществ и фаун каждого района и региона в целом. Проведено предварительное биогеографическое районирование региона по фауне ритрали, существенно отличающееся от известных схем, предложен объясняющий его механизм и предлагаются общие принципы биогеографического районирования ритрали. Для Северо-Западного Кавказа рассматривается изменчивость фауны реофильного макробентоса в локальном масштабе, проведено внутреннее биогеографическое районирование и установлена нижняя масштабная граница фаунистической изменчивости реофильного макробентоса.
В целом Палеарктическая область довольно однородна географически. Для нее характерны равнины протяженностью в сотни километров и относительно однообразная постгляциальная фауна (Мильков, Гвоздецкий, 1969). Исключение составляет ее южная приграничная полоса, проходящая по областям субтропических широт (Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия, Маньчжурия и Япония). Здесь пространство как бы сжимается морями и горными хребтами, создающими сложную мозаику физико-географических условий. Приморские низменности, изолированные горами от остального мира, на протяжении большей части кайнозоя имеют мягкий субтропический климат, и на них как реликты третичного периода сохранились многие виды, исчезнувшие на всем пространстве Палеарктики во время плейстоценовых покровных оледенений. Для пресноводного макробентоса это показано, в частности, для веснянок (Zwick, 1981). Кроме того, близость моря создает предпосылки вселения в реки морских форм, а наличие гор и сопровождающих их карстовых ландшафтов - выхода в поверхностные воды многочисленных троглофилов. Дополнительное увеличение биоразнообразия связано с высотной поясностью в горах, обеспечивающей условия обитания видам различных климатических зон, вплоть до субни-вальной. На эти аспекты накладывается глобальная биогеографическая напряженность: из недалеких тропических центров видообразования в Южную Палеарктику могут внедряться африканские и южноазиатские виды; а также существенное антропогенное влияние, связанное с густой населенностью региона.
В настоящей работе мы рассмотрим один из участков вышеописанной зоны - юго-восточную окраину Европы, входящую в бассейн Черного и Эгейского морей, от Северо-Восточной Греции до Северо-Западного Кавказа. По сравнению со средней полосой Европы этот регион имеет ряд физико-географических особенностей, связанных с более теплым и сухим климатом. Лес на равнинах в основном замещен степями, кустарниками и сельскохозяйственными ландшафтами и приобретает островной характер. Водотоки также претерпевают закономерные изменения, связанные как с климатом, так с повышенной антропогенной нагрузкой. Они имеют относительно малую водность, повышенную минерализацию и сапробность, часто зарегулированы для нужд водопотребления. При этом нарушается типичное для средней полосы продольное деление водотоков на ритраль (быстрые холодноводные малые реки с низкой са-пробностью и преобладанием жестких грунтов) и потамаль (крупные реки с замедленным течением и преобладанием песчано-илистых грунтов). Сообщества ритрали замещаются лимнофильными, в первую очередь зарослевыми сообществами. Относительно неизмененные водотоки (как и хранящие их лесные массивы) сохраняются в основном в предгорьях и горах. Именно там, видимо, следует исследовать закономерности, связанные со специфической биогеографической обстановкой в регионе. Поэтому в пределах обозначенной территории мы будем рассматривать именно предгорные и низкогорные районы. Они представлены здесь достаточно богато: это Балканская система хребтов, Карпаты, Крымские горы и Кавказский хребет.
Биогеографическое положение Восточного Средиземноморья весьма дискуссионно. С одной стороны, здесь имеются собственные центры разнообразия и эндемизма многих групп организмов, в том числе реофильных насекомых (Жильцова, 2003). С другой стороны, этот регион имеет переходный характер между бореальными и тропическими совокупностями биомов и через него часто проводят биогеографические границы высокого ранга. Мнения авторов, использующих для биогеографических построений различные таксоны, часто различаются кардинально.
По системе флористического районирования суши (Тахтаджян, 1978) Греция, Западная Турция, Южный Крым и Закавказье к северу от Туапсе относятся к Средиземноморской области, а Карпаты и прочие районы Кавказа - к Бореальной области Голарктического царства. Таким образом, внутри региона оказывается граница областей, идущая в основном в широтном направлении и даже разрезающая Кавказский субрегион.
По зоогеографической системе, основанной на распространении наземных позвоночных (Воронов и др., 1985), только Карпаты относятся к Евро-пейско-Сибирской подобласти, а все более южные регионы - к Средиземноморской подобласти Го-ларктики. Таким образом, ранг внутреннего биогеографического разделения понижается до уровня подобласти, сама граница несколько смещается, но сохраняет широтное направление (отделяя северные субрегионы от южных).
Биогеографическое построение, основанное на распределении стрекоз (Белышев, Харитонов, 1981), проводит разделительную черту сходным образом (широтную, между Карпатами и всем остальным), но трактует ее иначе. Все южные территории относятся авторами к Субголарктической переходной области (вынесенной из Голарктической области), и только регион Карпат остается в Европейской подобласти Голарктики.
Схема, основанная на распределении пресноводных моллюсков (Старобогатов, 1970), не выделяет в пределах региона границ областей и подобластей (поскольку вообще не выделяет Средиземноморской подобласти), но различает здесь две провинции: Приэгейскую (Греция и Юго-Западная Турция) и Дунайско-Донскую (Карпаты, Крым и Кавказ), обе в пределах Европейско-Сибирской подобласти.
Нужно отметить, что все схемы, построенные на распостранении наземных групп, так или иначе связаны с изменчивостью ландшафтов рассматриваемых территорий; а последние в наибольшей степени зависят от климата и рельефа. При этом более северные районы с умеренным климатом (Карпаты) противопоставляются южным приморским территориям с субтропическим климатом и большим количеством теплолюбивых (средизем-
номорских) видов. Пресноводные фауны в меньшей степени связаны с климатом территории; однако для них гораздо более существенны сухопутные барьеры в распространении. В ритрали, кренали (малых родниковых водотоках) и тем более в горных водотоках связь фауны с региональным климатом практически исчезает, отчасти в силу постоянства условий обитания в самих водотоках, отчасти вследствие высотной поясности. Именно в ритрали можно избежать влияния ландшафта и климата и выявить в первую очередь биогеографические закономерности, связанные с происхождением и расселением видов. Мы попытаемся сделать это, сравнивая сходные (лесные низкогорные) ландшафты в разных регионах (вкрапленные как острова в довольно разные по типу ландшафта местности).
Цель настоящей работы - описание фауны макробентоса ритрали и гипокренали Юго-Восточной Европы, ее генезиса и внутренней изменчивости, связанной с разнообразием составляющих ее субрегионов. Более общие вопросы, на которые мы попытаемся ответить: во-первых, насколько биогеография реофильного макробентоса сходна с биогеографией других, более изученных в этом отношении групп (и, в частности, применимы ли известные схемы биогеографического районирования для классификации реофильных сообществ); во-вторых, существует ли нижняя масштабная граница биогеографии реофильного макробентоса, и если да, то выделы какого наименьшего размера можно определить биогеографическими методами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА
Материал - 374 качественных пробы макробентоса, собранных в 1994-2005 гг. в следующих регионах: Северо-Западный Кавказ (267 проб), Горный Крым (24 пробы), Восточные Карпаты (бассейн р. Тисса, 40 проб), Северо-Восточная Греция (бассейн Эгейского моря, 43 пробы). Расположение районов сбора проб показано на рис. 1. Рельеф всех районов имеет горный или предгорный характер, что определило горный тип большинства исследованных водотоков и преобладание в сборах литореофильных сообществ. Тем не менее сборы проводили со всех доступных субстратов. Большая часть сборов сделана в лесной зоне на высотах до 1000 м над уровнем моря, за исключением небольшой серии проб с Главного Кавказского хребта. Все исследованные водотоки относятся к категории малых рек и ручьев, с характерной шириной русла до 15-20 м и средней глубиной до 1 м. Сбор проводился с помощью гидробиологических сачков, и также путем ручной сборки макробентоса с камней. Точность определения варьировала в зависимости от степени изученности данной таксономической группы в регионе. Большая
Рис. 1. Карта расположения областей ритрали в Европе. Области ритрали заштрихованы. Цифрами обозначены места сбора проб: 1 - Северная Греция, 2 - Восточные Карпаты, 3 - Горный Крым, 4 - Северо-Западный Кавказ.
часть групп определена до видов, подродов или родов; большинство представителей CЫronomidae, Simuliidae, Psychodidae - только до семейства; эти группы не вошли в дальнейший таксономический анализ.
Для сравнительного анализа макробентоса изученных регионов использовался индекс сходства Чекановского по встречаемости таксонов в каждом регионе и индекс Съеренсена по качественным данным. Таким образом, мы использовали параллельно оба подхода, выделенных (Старобогатов, 1970) для биогеографического районирования: си-стематико-биогеографи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.