МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 4, с. 540-552
УДК 574.4:547.211(268.46)
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ЦИКЛ МЕТАНА В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ И ЛИТОРАЛИ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ
© 2004 г. А. С. Саввичев*, И. И. Русанов*, С. К. Юсупов*, Н. В. Пименов*, А. Ю. Леин**, М. В. Иванов*
*Институт микробиологии РАН, Москва **Институт океанологии РАН им. П.П. Ширшова, Москва Поступила в редакцию 03.06.03 г.
Проведены микробиологические и биогеохимические исследования процессов метанобразования (МГ) и метанокисления (МО) в прибрежной акватории и литорали Кандалакшского залива Белого моря. Исследования проводили на прибрежной полосе и в акватории Кандалакшского заповедника, Беломорской биостанции МГУ и биостанции ЗИН РАН в августе 1999, 2000, 2001 и марте 2001 года. Интенсивность СО2 ассимиляции в осадках мелководья и литорали составила: 35-27800 мкг С/(дм3 сут) - в летнее и 32.8-88.9 мкг С/(дм3 сут) в зимнее время. Максимальные значения интенсивности МГ выявлены в осадках литорали, находящихся в полосе разлагающихся макрофитов, локальных ямках и в устье пресного ручья (до 113 мкл/(дм3 сут). Максимальная интенсивность МО выявлена в осадках приустьевых мелководий (до 2450 мкл/(дм3 сут). В зимний сезон при температуре от -0.5 до 0.5°С продукция МГ в осадках литорали составила 0.02-0.3 мкл/(дм3 сут), а интенсивность МО - 0.06-0.7 мкл/(дм3 сут). Анализ приведенных изотопных данных свидетельствует об обогащении Сорг матов и поверхностных осадков тяжелым изотопом 13С на 1-4%е по сравнению с Сорг взвеси, представленной на 33.534.3% фитопланктоном. Выявлено резкое различие в уровне эмиссии метана в типовых микроландшафтах литорали. Средняя эмиссия СН4 в тонкодисперсных осадках составила 675 мкл СН4/(м2 сут), в осадках полос штормовых выбросов - 1670 мкл СН4/(м2 сут), в углублениях под камнями и в заиленных ямах - 1370 мкл СН4/(м2 сут). Расчет, проведенный с учетом площади микроландшафтов повышенной продуктивности показывает, что продукция СН4 с 1 км2 литорали (август) оценивается как 192-300 л СН4/(км2 в сут).
Ключевые слова: микробные процессы, численность микроорганизмов, метаногенез, метанокисле-ние, продукция метана, литораль, Белое море.
Количественная оценка потоков метана, поступающего в атмосферу из различных экосистем, является актуальной задачей микробной биогеохимии и предметом многих исследований [1, 2]. Поток новообразованного метана определяется как разница между интенсивностями процесса его образования (МГ) и окисления (МО). Активность микроорганизмов, образующих и потребляющих метан, экспериментально установлена во многих естественных и искусственных экосистемах. Исследования и расчеты показывают, что основными источниками атмосферного метана являются наземные обводненные экосистемы, в частности болота и заливные рисовые поля [3, 4]. Принято считать, что морские экосистемы не являются значительными источниками атмосферного метана. Образующийся в донных осадках метан окисляется в толще водного столба за счет деятельности метанотрофных бактерий [5].
Естественным биогеохимическим барьером, существующим на границе наземных и морских
экосистем, является прибрежная зона морей и океанов. Наиболее масштабно все биогеохимические процессы протекают в прибрежной зоне морей с выраженными приливными явлениями. К прибрежной акватории тесно примыкает литораль - определяемая как область, расположенная в зоне воздействия приливов, нижней границей которой следует считать уровень максимального отлива, а верхней, наибольшее возможное повышение приливного уровня [6]. Для литорали свойственны заметные суточные и сезонные колебания температуры, солености, увлажнения, степени аэрации и т.д. Литораль имеет ярко выраженную зональность, определяемую уровнем приливно-от-ливных воздействий, а также микрозональность, связанную с микрорельефом [7]. К литорали тесно примыкают сублитораль - пограничная зона литорали и мелководья, и супралитораль - территория, связанная с морем во время сезонных или штормовых явлений.
Прибрежная зона Кандалакшского залива Белого моря по своим физико-географическим показателям является удобным местом для исследования процессов МГ и МО. Значительная часть береговой линии Белого моря окаймлена макрофитами; площадь покрытия составляет 1000 км2, а общая биомасса 1.5 млн. т [8]. Экосистема прибрежной зоны формируется на основе процесса деструкции органического вещества как морского, так и наземного генезиса. Осадки прибрежной зоны сильно различаются по степени обогащения органическим веществом, периодичности контакта с морскими водами, влиянием пресного стока. Именно эти факторы определяют динамику микробных процессов МГ и МО.
Целью работы явилось определение закономерностей распределения численности микроорганизмов и интенсивностей микробных процессов МГ и МО в водной толще и осадках прибрежной зоны и характерных микроландшафтах литорали Кандалакшского залива Белого моря.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Краткая характеристика района работ. Материалы для исследований получены в серии экспедиций Института микробиологии РАН в августе 1999, 2000 гг., в марте и августе 2001 г. Исследования проводили на прибрежной полосе и в акватории Кандалакшского заповедника, Беломорской биостанции МГУ и биостанции "Картеш" ЗИН РАН. Для удобства анализа цифрового материала все исследованные станции сгруппированы в две таблицы. В табл. 1 приводятся данные по водной толще и донным осадкам прибрежного мелководья. В свою очередь, прибрежные станции разделены на три группы: 1) станции открытой части залива, 2) станции малых заливов, 3) брошенные мидиевые плантации и морской залив Бабье море. В табл. 2 включены станции, расположенные на литорали; эти станции также разделены на группы, объединяющие типичные микроландшафты литорали. В таблицах и тексте цифровой индекс каждой станции включает обозначение года проведения исследований и собственно номер станции. Схемы расположения станций отбора проб, а также описания образцов приведены в нашей статье, опубликованной ранее [9].
Методы исследования. Пробы воды прибрежных станций отбирали 1-литровым стеклянным батометром. Для характеристики трофности исследуемых микроландшафтов определяли первичную продукцию и темновую СО2-ассимиля-цию, которую измеряли с помощью радиоуглеродной модификации скляночного метода [10]. На каждом горизонте пробоотбора использовали 2 светлые и 1 темную склянки, которые после добавления раствора NaH14CO3 экспонировали в течение 2-8 ч в условиях in situ на буйковой станции
на соответствующих горизонтах. По завершении экспозиции содержимое флаконов фильтровали через капроновые мембранные фильтры с размером пор 0.2 мкм. Для удаления остаточных карбонатов фильтры промывали большим объемом фильтрованной слабо подкисленной морской воды.
Отбор проб донных осадков проводили лимнологическим стратометром. Маты и осадки на литорали отбирали с помощью пластиковой трубки с заточенным краем. Ненарушенные образцы осадков и бактериальных матов помещали в 5-см3 пластиковые шприцы с резиновым поршнем и обрезанным краем и, без доступа воздуха закрывали резиновой газонепроницаемой пробкой. Скорости микробных процессов темновой и световой ассимиляции углекислоты, МГ и МО определяли радиоизотопным методом с использованием NaH14CO3, 14CH4, 14CH3COONa. Для этого в шприцы (с образцами донных осадков) и стеклянные флаконы (с водными образцами) вводили 0.1-0.2 мл соответствующих меченых соединений и инкубировали в условиях in situ. Инкубацию проб проводили при нативной температуре в течение 3-8 ч в летний, и 24 ч в зимний сезоны. Образцы, отобранные на литорали, инкубировали непосредственно в месте отбора. После завершения инкубации пробы воды и осадков фиксировали 2 мл 1 N раствора КОН. Разделение образовавшихся 14С-про-дуктов и измерение их радиоактивности (на сцин-тилляционном счетчике Rack-Beta 1219 (LKB, Швеция) проводили ранее описанными методами [11].
Прямое определение потока метана из исследованных экосистем проводили камерным методом с помощью пластиковых колпаков диаметром 170 мм и высотой 160 мм. Начало экспозиции совпадало с уходом приливных вод с площадки. Отбор проб газа из камер проводили с 30-минутным интервалом. Окислительно-восстановительный потенциал и значения рН определяли параллельно с отбором проб при помощи потенциометра рН 320/Set-1 (Германия). Ацетат определяли на ионном хроматографе Biotronik (Германия) с предварительной дистилляцией и концентрированием пробы. Концентрацию метана в водной толще и осадках определяли де-сорбционным методом на газовом хроматографе Хром-5 с пламенно-ионизационном детектором. Общую численность бактерий определяли на поликарбонатных мембранных фильтрах с диаметром пор 0.2 мкм флуоресцентным методом с использованием DAPI в качестве красителя. Определение изотопного состава углерода органического вещества (514Сорг) и бикарбонат-
иона (514С-НС O3) определяли на масс-спектрометре МИ-1201В (Украина), оснащенном трех-канальной системой напуска газа СНГ-3. Точность определений ±0.2%е. Подробное описание используемых методов приведено ранее [12].
Таблица 1. Общая характеристика станций прибрежной зоны Кандалакшского залива Белого моря
(Л
№ станции, Месторасполо- Глубина водного слоя (м), горизонт осадка (см) С1", Численность Темновая С02-ассими- Продукция фотосинтеза СН4, СН4 образование, Интенсивность МО, Доля метана,
координаты жение станции г/л бактерий, х104кл/мл ляция, мкг С/(дм3 сут) мкг С/(л сут) мг С/(м2 сут) мкл/дм3 мклДдм3 сутки) мклДдм3 сутки) окисленного до со2, %
К Я ч О м К О а о ч
к
Станции открытой части залива
Ю
о о
00-10 66°025'334 N 33°038'20 Е 99-11 67°007'807 N 032°019'952 Е
99-6 67°004'965 N 032°019'460 Е
99-4 67°006'806 N 032°026'740 Е
99-10 67°008'145 N 032°017'808 Е
99-9 67°009'091 N 032°022'658 Е
99-2 66°056'654 N 032°025'677 Е
99-12 67°008'214 N 032°023'944 Е
Губа Красная, за мысом Кузокоцким
Морское русло в створе о. Телячий
Нефтебаза,
напротив
причала
Буй напротив о. Овечий
0 18
0 18
0 13
0 23
0-10
0-5 5-17 17-25
0-6 10-15
0-5 10-15
16.4
5.3
6.4
11.7
20 22
60
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.