научная статья по теме БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ. К 150-ЛЕТИЮ ПЕРВОГО ИЗДАНИЯ КНИГИ “ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ... ” Ч. ДАРВИНА Биология

Текст научной статьи на тему «БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ. К 150-ЛЕТИЮ ПЕРВОГО ИЗДАНИЯ КНИГИ “ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ... ” Ч. ДАРВИНА»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 9, с. 1027-1038

УДК 597.827

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ. К 150-ЛЕТИЮ ПЕРВОГО ИЗДАНИЯ КНИГИ "ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ..." Ч. ДАРВИНА

© 2009 г. А. С. Северцов

Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 199992, Россия

e-mail: asevertsov@yandex.ru Поступила в редакцию 09.04.2009 г.

Высокая смертность в каждой когорте животных обусловлена кумулятивным действием всех элиминирующих воздействий компонентов реализованной экологической ниши. Это создает впечатление очень интенсивного отбора. Выживает, т.е. проходит естественный отбор только репродуктивная часть популяции. Ее численность во много раз меньше общей численности популяции. Однако каждый вектор отбора, обусловленный элиминацией абиотическими факторами, хищниками, паразитами, конкуренцией и т.п., ведет к отбору особей, адаптированных именно к этому воздействию биогеоценотических факторов. Такой отбор не препятствует, но и не способствует накоплению генетических вариантов с высокой адаптивной ценностью. Он лишь устраняет все, что недостаточно приспособлено. Второй фактор, ограничивающий эффективность отбора, - низкая наследуемость поведенческих, физиологических и морфологических признаков, от которых зависят элиминация или выживание организмов. Широта нормы реакции подобных признаков обеспечивает не эволюционное приспособление при перестройке или освоении новых экосистем. Низкая эффективность естественного отбора обусловливает медленность когерентной эволюции, идущей по пути коадап-тации видов, составляющих сообщества. Быстрая - некогерентная - эволюция обусловлена либо возникновением нового, не сбалансированного вектора отбора, либо разрушением во время экологических кризисов существующей системы контрбаланса векторов отбора, поддерживающих эволюционный стазис в сложившихся экосистемах.

2009 г. - год двойного юбилея Ч. Дарвина: 200 лет со дня его рождения - 12 февраля 1809 г. и 150 лет со дня первого издания книги "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь" - 24 ноября 1859 г. Дарвин не был первым, обратившим внимание на дифференциальное выживание организмов. Но Дарвин первым показал, что взаимодействия неопределенной наследственной изменчивости организмов, борьбы за существование и естественного отбора - необходимые и достаточные факторы адаптивной эволюции. Этой логике будет следовать и данная статья.

Каждая стадия сукцессии биогеоценозов формируется из уже существующих видов, коадапти-ровавшихся в результате предшествующей эволюции и адаптированных к абиотическим факторам той территории, на которой обитает данное сообщество. Гибель всей популяции или ее части вызывают только экстремальные ситуации. Гололедица или сильная засуха могут вызвать массовую гибель от голода степных травоядных животных. Засухи в африканском сахеле снижают численность мелких воробьиных птиц, зимующих в этом регионе (Паевский, 2008). Намерзший за ночь наст вызывает гибель тетеревов, ночевавших в снежных лунках. Селевые потоки, извер-

жения вулканов и т.д. уничтожают все на своем пути. Однако неизбирательная гибель не ведет к отбору. Только дифференциальная смертность и дифференциальное выживание имеют эволюционное значение. Успешные нападения амурских тигров на кабанов составляют около 20%, на изюбрей - 30-38% (Амурский тигр..., 1998). Из 905 отслеженных атак африканских гиеновых собак (Liacon pictus) на потенциальных жертв успешными были только 404 (Creel, Creel, 1995). На о-ве Врангеля песцы (Alopex lagopus) весной добывают сибирских (Lemmus sibiricus) и копытных (Dicrostonyx torquatus) леммингов из-под нерастаявших надувов снега. Из 129 покопок песцов поимками окончились 46% (Чернявский, Ткачев, 1982). Далеко не каждая потенциальная жертва становится добычей хищника, что указывает на несовершенство их взаимных приспособлений и, в то же время, на существование таких приспособлений. Длусский (1981) показал, что у пустынных муравьев межвидовая пищевая конкуренция явилась причиной формирования коадаптивного комплекса. Виды делят пищевые ресурсы соответственно размерам доступных им кормовых объектов. Это не только ослабляет конкуренцию, но и направляет эволюцию каждого из членов комплекса по пути дальнейшей адаптации к

своему спектру ресурсов и коадаптации, позволяющей видам - членам комплекса сосуществовать на одной территории.

Межвидовая конкуренция часто не выявляется при полевых экологических исследованиях. Например, Морозов (2009) не обнаружил в старых парках г. Москвы конкуренцию за гнездовые дупла между более крупной и сильной большой синицей (Parus major) и более мелкой лазоревкой (P. ceruleus). Явных признаков конкуренции между видами не было выявлено даже при затыкании гнездовых дупел лазоревки, что должно было стимулировать конкуренцию за гнездовья. Считается, что происходящие в противофазе изменения численности видов - членов сообщества свидетельствуют о конкуренции между ними. Подъем численности водяной полевки (Arvícola terrestris) в Западной Сибири сопровождается сокращением численности шести видов других полевок. Однако хорошо известно, что численность водяной полевки увеличивается в периоды увлажнения лесостепи (Максимов, 1984 и др.). Численность более сухолюбивых видов при этом сокращается, так как сокращается территория, пригодная для их обитания. Эту ситуацию можно с некоторой натяжкой рассматривать как пассивную конкуренцию по отношению к абиотическим факторам, но не как эксплуатационную конкуренцию или интерференцию.

Фактам отсутствия межвидовой конкуренции было дано два объяснения. Согласно представлению Лэка (Lack, 1971) своеобразие путей видообразования приводит к тому, что виды изначально осваивают различные экологические ниши и не конкурируют между собой. Коннелл (Connell, 1980) предположил, что виды, не конкурирующие в настоящее время, конкурировали в прошлом. Межвидовая конкуренция обусловила их дивергенцию, расхождение по разным нишам и прекращение конкуренции. Иллюстрацией представлений Лэка служит отсутствие конкуренции между травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушками. Эти виды симпатричны от восточной Франции до Зауралья и во многих местах синтопичны. Однако ни интерференции, ни эксплуатационной конкуренции между ними нет ни на одной стадии жизненного цикла (Северцов и др., 1988). При этом остромордая лягушка имеет восточноазиатское происхождение, а травяная -европейское.

Примерами представлений Коннелла могут служить результаты многочисленных работ, демонстрирующие очень тонкое разделение ниш внутри гильдий. Так, 5 видов землероек бурозубок (Sorex) на юге Карелии не различаются по спектрам питания, но различаются по пищевым предпочтениям и по способам поиска корма: на поверхности, в подстилке, под подстилкой. Иван-

тер и Макаров (2001) не обнаружили межвидовой конкуренции среди бурозубок, хотя и не исключили возможности ее существования. У трех сим-патричных видов мелких обезьян Callicebus cu-preus, Sanguinus mistax и S. fasciollus в амазонской сельве существует четкое разделение ниш по ярусам леса и способам сбора пищи (Nadjafzade, Hey-man, 2008). Однако этими и многими другими подобными исследованиями невозможно доказать, что отсутствие конкуренции в настоящее время является результатом конкуренции в прошлом.

Другой причиной, позволяющей видам стать членами сообщества даже в том случае, если они не были коадаптированы в результате предшествующей эволюции, является эврибионтность. Эврибионтность означает слабую связь с компонентами своей экологической ниши и, тем самым, возможность ее изменения, или смены, без эволюционной адаптации к новым условиям. Примером освоения новых биомов без эволюции может служить перестройка природно-климатических зон и связанная с ней перестройка фауны на границе плейстоцена и голоцена. Часть мамонтовой фауны перегляциальных степей вымерла, часть стала обитателями тундры, часть - обитателями степной зоны. Из крупных копытных тундру освоили северный олень (Rangifer tarandus), овцебык (Ovibos moschatus), из мелких - сибирский лемминг (Lemmus sibiricus). В отличие от сибирского, копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus) -третий вид в процессе эволюции, приведшей к формированию современного копытного лемминга. Степную зону освоили лошадь (Equus) и сайгак (Saiga tatarica), сурок (Marmota bobac), пищуха (Ochotona sp.) и др. Ареал узкочерепной полевки (Microtus gregalis) разделился на две части: тундровую и степную (Косинцев, 2003; Фаддеева, 2003 и др.). За исключением копытного лемминга, разделения на два подвида вида узкочерепной полевки и, возможно, изменений лошади, эволюционных преобразований в процессе освоения новых зон не происходило. Аналогичные примеры дает освоение кустарниковых местообитаний в тундре таежными воробьиными птицами (Чернов, 2008).

Еще одним механизмом, позволяющим видам осваивать новые для них сообщества и, тем самым, заселять новые природно-климатические зоны, является преадаптация, главным образом в интразональных местообитаниях. Например, многие виды насекомых, освоившие тундру, были преадаптированы к ее освоению как обитатели лесной зоны (Чернов, 1975, 1984, 2008). Аналогично, фауна муравьев зоны пустынь пополнялась видами, преадаптированными к ее освоению в условиях прибрежных дюн или осыпей на склонах гор (Длусский, 1981).

Адаптация к новым условиям облегчена, когда местообитания в новой природно-климатической зоне не отличаются либо слабо отличаются от тех, в которых вид обитал ранее. Листоед Hy-drothassa hannoverana распространен от лесостепи до южной тундры. Основное кормовое растение - калужница (Caltha palustris). На Таймыре, на увлажненных и прогреваемых южных склонах он питается другими лютиковыми Ranunculus affi-nis и R. borealis (Чернов, 2008). Белая трясогузка (Motacilla alba) в Арктике распространена вплоть до полярных пустынь. В тундре она придерживается оголенных грунтов (Чернов, 2008). Особенностью этого вида является охота пробежками и ловля насекомых либо на земле, либо на взлете. Для

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком