ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 4, с. 28-35
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*160
БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СУХОВЕРШИННЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
© 2014 г. Л. В. Полякова1, С. Г. Гамаюнова1, П. Т. Журова2, В. И. Литвиненко3
Украинский НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г.М. Высоцкого (Украина 61024 г. Харьков, ул.Пушкинская 86) E-mail: polyakova-lv@mail.ru 2Национальный природный парк "Святые горы " (Украина 84130 г.Славяногорск, Донецкая область), 3Государственный научный центр лекарственных средств (Украина, 61085 г. Харьков, ул. Астрономическая, 33) Поступила в редакцию 20.08.2011 г.
Проведено сравнительное биохимическое изучение деревьев 56-летней культуры дуба: суховершинных и не имеющих признаков усыхания кроны. Эталоном служили соседствующие 200-300-летние деревья без признаков суховершинности. Основное внимание уделили содержанию в листьях белка, а из вторичных метаболитов - флавонолов и танинов. Показано, что более высокая активность доминирующих в лесной культуре вредителей - Altica quercetorum и Erannis defoliari - может быть связана с пониженным по сравнению с многовековыми деревьями содержанием в листьях белка и конденсированных танинов.
Дуб черешчатый, первичные, вторичные метаболиты, усыхающие деревья.
Деградация насаждений дуба черешчатого (@ивгеш тоЪпт) [6, 12] усиливает интерес к биохимическим особенностям молодых культур, в которых наблюдается усыхание отдельных деревьев. Причиной этого может служить неустойчивость к вредителям или факторам окружающей среды. Многовековые насаждения дуба, произрастающие рядом, могут дать представление о балансе биохимических признаков, обеспечивающих устойчивость к атакам разнообразных вредителей и к среде обитания.
На территории национального природного парка "Святые горы" имеется культура дуба 56-летнего возраста. На протяжении последних 5-6 лет отмечено усыхание отдельных деревьев и к настоящему моменту их доля достигла 15%. По средней высоте и диаметру суховершинные деревья практически не отличаются от внешне здоровых, поэтому их нельзя отнести к угнетенным и выпадающим из состава популяции вследствие конкурентного отбора. Ранее в старовозрастных насаждениях нами было выявлено значительное биохимическое разнообразие деревьев дуба, создающее гомеостатичную, долгоживущую природную популяцию. Примером такого насаждения служат 200-300-летние деревья дуба, произра-
стающие на территории национального парка "Святые горы" [3, 4, 5]. В 1957 г. из семян этого насаждения была создана культура, в которой в настоящее время появляются суховершинные деревья (40-80% сухих побегов в кроне). Биохимический анализ здоровых и усыхающих деревьев был проведен в 2011 г., а в последующие два года изучение культуры было дополнено анализом многовековых деревьев. Это позволило составить более четкое представление о биохимическом сходстве и отличии многовекового насаждения от молодой культуры.
Основные задачи исследования: 1) - оценить биохимическое разнообразие многовековых деревьев и деревьев культуры; 2) - выявить возможную причину усыхания деревьев.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Культура дуба черешчатого создана на территории национального природного парка "Святые горы", произрастает в условиях пойменной бере-стово-кленовой дубравы - С3, по составу является смешанной - 8Д2Я, в подлесок введена акация желтая, площадь культуры 0.3 га. Признаки усы-хания кроны деревьев начали четко выявляться
с 2006 г. К настоящему времени суховершинит 14-16% деревьев. Анализировали усыхающие и здоровые деревья культуры - по 10-15 деревьев в каждой группе. Деревья не маркировались, каждый год отбирали разные деревья. Листья собирали с нижних побегов южной экспозиции, с каждого дерева анализировали по 6 листьев. После сбора образцов листья фиксировали в кипящем этаноле и высушивали до воздушно-сухого состояния. Содержание белка (Б) определяли по [2]. Содержание флавонолов (ФЛ) определяли по реакции с А1С13, [1]; конденсированные танины (КТ) - по реакции с ванилиновым реактивом, связанную форму КТ определяли в нерастворимом остатке растительного материала гидролизом смесью бутанол-НС1 (95:5) [10]; гидролизуемые танины (ГТ) - по реакции с ферро-цианид комплексом [5, 7]. Аналогично анализировали листья многовековых деревьев.
Для анализа использовали по возможности неповрежденные патогенами и вредителями листья, то есть системные листья деревьев. Точность определений СУ - 5-6%. Состояние листьев в кроне дерева оценивали по уровню потери листовой поверхности в результате активности разных видов листогрызущих насекомых, а также по распространению мучнистой росы. Оценку состояния листьев кроны проводили в день сбора об-
разцов или на следующий день. Статистическая обработка данных выполнена с использованием программ Ехсе1 и StatSoftStatistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика многовековых деревьев и деревьев производной от них культуры, составленная по данным трехлетнего периода, дает представление о степени повреждения листьев доминирующими видами насекомых в разные годы наблюдений (табл. 1). Данные за 2012 г. опубликованы нами ранее [4].
Материалы табл. 1 показывают, что листья многовековых деревьев, как правило, в меньшей степени повреждены двумя доминирующими видами насекомых quercetorum, E. defoliaria). В молодой культуре можно отметить более активное повреждение насекомыми листьев суховершинных деревьев по сравнению со здоровыми. Данные биохимического анализа также выявили некоторые различия между насаждениями по накоплению в разные годы веществ первичного (Б) и вторичного (ГТ, КТ, ФЛ) обмена (табл. 2)
Данные табл. 2 показывают достоверные отличия по повышенному содержанию Б и КТ (дана сумма свободной и связанной форм КТ) в листьях многовековых деревьев по сравнению с
Таблица 1. Уровни повреждения листьев в кронах деревьев дуба черешчатого доминирующими видами вредителей по состоянию на конец июля 2011, 2012 и 2013 гг. (% утраченной листовой поверхности): 1 - дубовый блошак Altica quercetorum; 2 - пяденица обдирало обычная Erannis defoliaria; 3 - дубовая широкоминирующая моль Acroccereops brongniardella: 4 - мучнистая роса Microsphaera alphitoides
Насаждение Год наблюдений Кол-во деревьев АШса quercetorum ЕгапшБ ёейНапа АгсоссегеорБ ЬгопшагёеПа МкгоБрЬаега a1phitoides
Культура 2011 30 11.78 ± 2.41 8.80 ± 0.79 0.29 ± 0.04 Не определяли
здоровых 15 8.0 ± 1.96* 9.53 ± 1.09 0.206 ± 0.08
суховершинных 15 16.0 ± 4.10* 7.8 ± 1.24 0.38 ± 0.12
2012 24 13.5 ± 2.18* 5.4 ± 1.24* 0.25 ± 0.16 4.63 ± 2.9
здоровых 11 5.9 ± 1.31 6.82 ± 1.54 0.18 ± 0.07 5.63 ± 1.91
суховершинных 13 17.0 ± 2.91 3.75 ± 1.75 0.32 ± 0.09 4.58 ± 3.45
2013 22 4.36 ± 1.61 9.59 ± 1.58* 0.73 ± 0.23 20.70 ± 5.10
здоровых 12 3.0 ± 1.04 7.33 ± 1.84 0.61 ± 0.20 13.25 ± 15.9
суховершинных 10 6.0 ± 3.34 12.3 ± 2.53 0.82 ± 0.24 24.6 ± 8.48
Древостой возраста 200-300 л 2012 16 6.6 ± 1.26* 0.9 ± 0.42* 0.37 ± 0.15 2.05 ± 1.1
2013 16 6.07 ± 1.86 3.87 ± 0.75* 0.67 ± 0.26 11.56 ± 4.67
Р < 0.05.
Таблица 2. Биохимическая характеристика листьев дуба в разных насаждениях (% сухой массы)
Насаждение Год наблюдений Кол-во деревьев Белок Гидролизуемые танины Конденсированные танины Флавонолы
Культура 2011 30 7.43 ± 0.10 1.64 ± 0.07 0.19 ± 0.01* 0.50 ± 0.01
здоровых 15 7.29 ± 0.14 1.59 ± 0.07 0.18 ± 0.014 0.54 ± 0.05
суховершинных 15 7.57 ± 0.12 1.69 ± 0.12 0.23 ± 0.06 0.46 ± 0.05
2012 24 9.30 ± 0.12* 1.41 ± 0.07 0.24 ± 0.01* 0.49 ± 0.024
здоровых 11 9.10 ± 0.16 1.50 ± 0.13 0.23 ± 0.002 0.51 ± 0.04
суховершинных 13 9.54 ± 0.17 1.34 ± 0.08 0.24 ± 0.003 0.47 ± 0.036
2013 22 9.35 ± 0.31* 2.03 ± 0.14 0.35 ± 0.05* 0.38 ± 0.06
здоровых 12 9.47 ± 0.16 1.76 ± 0.16* 0.41 ± 0.003* 0.46 ± 0.00*
суховершинных 10 9.23 ± 0.13 2.32 ± 0.22* 0.27 ± 0.06* 0.27 ± 0.05*
Древостой возраста 200300 л 2012 16 9.83 ± 0.15* 1.14 ± 0.07 0.48 ± 0.015* 0.54 ± 0.03
2013 16 9.98 ± 0.23* 2.06 ± 0.08 0.62 ± 0.04* 0.44 ± 0.07
* Р < 0.05.
Таблица 3. Парные коэффициенты корреляции между содержанием Б и ГТ и степенью повреждения листьев разными видами филлофагов, а также мучнистой росой
Коррелируемые признаки Культура Древостой 200-300-летнего возраста
2011 2012 2013 2012 2013
А. queтcetoтum - Б 0.271* 0.150 0.143 0.041 0.014
А. queтcetoтum - ГТ 0.032 -0.068 -0.030 -0.080 -0.502**
Е. defiloaтia - Б -0.201 0.077 -0.121 -0.435* -0.302*
Е. defiloaтia - ГТ 0.118 0.213* 0.475** 0.284* 0.614**
А. queтcetoтum - Е. defiloaтia 0.001 -0.499** -0.277* -0.241* -0.643**
Е. defiloaтia - М. alphitoides не опред. 0.466** 0.238* 0.613** 0.523**
* ** Р< 0.05; 0.01.
деревьями молодой культуры. Содержание ФЛ имеет близкие значения во все годы определения. Содержание ГТ колеблется в разные годы, но в целом имеет близкие значения в год определения. Содержание Б в листьях суховершинных деревьев может быть как несколько выше (2011, 2012 гг.), так и несколько ниже (2013 г.) по сравнению с группами здоровых деревьев.
Листья в кронах разных деревьев повреждались насекомыми в разной степени, что позволило выявить связь между активностью повреждения листьев доминирующими видами (А. queтcetoтum и Е. defoliaтia) и накоплением первичных метаболитов - Б, а из вторичных - ГТ (количественно ведущая группа вторичных веществ). Характеристики тесноты корреляционных связей между степенью
повреждения листьев этими видами насекомых и биохимическими показателями представлены в табл. 3.
Слабая, но во всех случаях положительная корреляция прослеживается для варианта А. quetcetoтum - Б. Напротив, корреляция между степенью повреждения листьев А. quetcetoтum и уровнем накопления ГТ имеет устойчивый негативный характер, хотя также на слабом уровне. При повреждениях Е. defoliaтia можно отметить негативную корреляцию с содержанием Б и позитивную с содержанием ГТ (табл. 3). В связи с наблюдаемым противоположным характером связи с биохимическими показателями, прослеживается четкая негативная корреляция (средней и выше средней силы) между активностью расселения в
кронах деревьев А. quercetorum и Е. defoliaria Отмечена также связь между степенью повреждения листьев
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.