БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 88-92
УДК 574.622
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХИМУСА У РЫБ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ
ПО ТИПУ ПИТАНИЯ
© 2008 г. В. В. Кузьмина*, Н. Г. Живаев**, О. А. Ботяжова**
* Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: vkuzmina@ibiw.yaroslavl.ru ** Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150027 г. Ярославль, проезд Матросова, 9 Поступила в редакцию 23.08.2006 г.
Содержание основных биохимических компонентов химуса у рыб, различающихся по типу питания, различно. В химусе ихтиофагов (налим, щука) преобладают белки, бентофагов (плотва, лещ) - зола. Для всех видов рыб характерен нисходящий градиент липидов с максимумом в проксимальном отделе и восходящий градиент золы с максимумом в дистальном отделе. Максимальное количество белка обнаруживается в медиальном отделе кишечника. Содержание липидов в химусе проксимального отдела и белка в химусе медиального отдела кишечника рыб, как правило, превышают содержание этих компонентов в целом организме объектов питания.
ВВЕДЕНИЕ
Пищеварение, будучи центральным звеном процесса экзотрофии, помимо трофической, защитной и регуляторной функций выполняет важную трансформационную функцию [7, 11, 12]. Исследование трансформационной функции пищеварительной системы рыб представляет особый интерес для анализа ее роли в круговороте веществ в водных экосистемах. В процессе пищеварения разрушаются не только такие универсальные компоненты тканей гетеротрофных организмов, как белки, липиды и углеводы, но и специфические соединения, такие как хитин. Показано, что одна популяция бычка Enophris bison в течение года может разрушить до 16 т хитина и сделать доступными для рециклизации входящие в него азот, углерод и другие элементы [18]. При этом за счет трансформационной функции осуществляется не только деградация биополимеров, входящих в состав тканей организмов предшествующего трофического звена, но и разнообразное использование экскрементов. Действительно, в их состав помимо шлаков входит значительное количество энергетических компонентов, макро- и микроэлементы, масса биологически активных веществ, а также микробиота. Попадая в воду, биополимеры химуса могут быть питательной средой для развития микроорганизмов и других гидро-бионтов, а биологически активные вещества могут влиять на темпы их развития. До последнего времени предполагалось, что биохимический состав экскрементов определяется разницей между биохимическим составом объектов питания и количеством нутриентов, абсорбированных в кишеч-
нике рыб. Вместе с тем в ряде физиолого-биохи-мических работ показано, что в кишечнике высших позвоночных животных формируется химус, концентрация ингредиентов которого существенно отличается от таковой в рационе. Поскольку химус представляет собой смесь продуктов переваривания пищи в желудке, а также желчь, панкреатический сок, слущивающийся эпителий и микроорганизмы, в его формировании важную роль играют эндогенные вещества, поступающие в полость пищеварительного тракта [1, 10]. При дефиците отдельных питательных веществ в рационе их содержание в секретах пропорционально возрастает. Наиболее значительно в химусе увеличивается содержание липидов. Так, у высших позвоночных животных концентрация липидов в переднем отделе кишечника может составлять 425% рациона [10]. При исследовании рыб, выращиваемых в условиях аквакультуры, подтверждена возможность компенсаторного поступления в пищеварительный тракт компонентов, количество которых в рационе было заниженным [15]. Закономерности трансформации химуса в пищеварительном тракте и его состав в дистальном отделе кишечника, в значительной мере идентичный таковому экскрементов, у рыб из естественных экосистем ранее не исследовали. Вместе с тем изучение особенностей трансформации химуса по мере его продвижения вдоль кишечника представляет значительный интерес как для более полного понимания процессов пищеварения и всасывания нутриентов, так и в связи с необходимостью оценки роли трансформационной функции пищеварительной системы рыб в круговороте веществ в раз-
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХИМУСА У РЫБ 89
Таблица 1. Содержание основных биохимических компонентов в химусе кишечника рыб, различающихся по характеру питания
Вид Биохимический состав химуса, г на 100 г сырой массы
Вода Белок Липиды Углеводы Зола
Плотва 76.2 ± 0.5* 6.4 ± 0.2 4.8 ± 0.1 2.6 ± 0.1 10.0 ± 0.5*
Лещ 81.1 ± 0.4 6.4 ± 0.1 4.5 ± 0.1 2.7 ± 0.1 5.3 ± 0.4*
Налим 81.0 ± 0.4 10.1 ± 0.3* 4.2 ± 0.2 2.3 ± 0.1 2.4 ± 0.4
Щука 80.9 ± 0.4 8.4 ± 0.2* 6.8 ± 0.2* 2.5 ± 0.1 1.4 ± 0.3
* Пояснения см. в тексте.
личных водных экосистемах, которая фактически не изучена.
Цель работы - изучение биохимического состава химуса в различных участках кишечника у ряда видов пресноводных костистых рыб, значительно различающихся по характеру питания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа проведена в течение 2004-2006 гг. Объекты исследования - половозрелые особи обоего пола бентофагов леща Abramis brama (L.) (масса 432 ± 18.1 г) и плотвы Rutilus rutilus (L.) (масса 224.4 ± 14.7 г), а также ихтиофагов щуки Esox lucius L. (масса 610 ± 22.4 г) и налима Lota lota (L.) (масса 588 ± 24.6 г), обитающих в Рыбинском водохранилище (15-20 экз. каждого вида). Рыб отлавливали ставными сетями: плотву, леща и щуку - летом, налима - зимой. После транспортировки в лабораторию рыб обездвиживали, вскрывали брюшную полость, изымали и помещали на ледяную баню висцеральные органы. Кишечник очищали от жира, делили на три равные части (проксимальный, медиальный и дистальный отделы), разрезали вдоль и изымали его содержимое (химус). Содержание белка определяли по методу Ло-ури [20], липидов - по методу Блая и Дайера [16], концентрацию углеводов - с помощью антроново-го реактива методом Зейфтера с соавт. [21] с очисткой тканей по Брандту [17], количество воды и сухого остатка - по методу Фердмана и Сопи-на [14]. На основании данных по содержанию белков, липидов, углеводов и воды рассчитывали содержание золы и минеральных веществ (в тексте "зола"). Результаты обработаны статистически с помощью стандартного пакета программ (Microsoft Office XP, приложение Excel) и приведены в виде средней ± SE. Достоверность различий оценивали с помощью критерия Стьюдента при p < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Величина сухого остатка, а также содержание исследованных компонентов в химусе кишечника рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам, различны (табл. 1). Сухой
остаток в химусе плотвы составляет 23.8 ± 0.5, у леща, налима и щуки соответственно 18.9 ± 0.4, 19.0 ± 0.4 и 19.1 ± 0.4 г на 100 г сырой массы. В химусе бентофагов, особенно у плотвы, содержание золы значительно выше, чем у ихтиофагов. Уровень углеводов близок у представителей обеих экологических групп, липидов - только у плотвы, леща и налима. Содержание белка достоверно выше у ихтиофагов, чем у бентофагов (р < 0.05), липидов - достоверно выше (р < 0.05) у щуки, чем у других видов рыб, углеводов - достоверно выше у леща, чем у налима и щуки (р < 0.05), а содержание золы достоверно (р < 0.05) различается между всеми видами рыб, кроме щуки и налима. Количество воды у большинства видов рыб не зависит от типа питания (~81 г на 100 г сырой массы), однако у бентофага-моллюскоеда плотвы величина показателя значительно ниже. Различия в величинах показателя достоверны у плотвы и других видов рыб (р < 0.001).
Содержание основных энергетических компонентов и золы в химусе разных участков кишечника, а также характер их проксимо-дистальных градиентов (ПДГ), как правило, различны. Максимум содержания белка в химусе у всех исследованных видов рыб наблюдается в медиальном отделе кишечника, его количество в других отделах почти всегда достоверно ниже (см. рисунок, а). Наиболее высокое содержание белка выявлено в медиальном отделе кишечника налима (12.1 ± 0.4 г на 100 г сырой массы), наиболее низкое - в проксимальном отделе кишечника плотвы. Степень изменения содержания белка в разных отделах кишечника у рыб разных видов различна. У леща достоверные различия в содержании белка в химусе проксимального и дистального отделов не обнаружены, в то время как у других видов рыб в проксимальном отделе эти значения достоверно ниже, чем в дистальном отделе кишечника (р < 0.05).
Содержание липидов в химусе кишечника у всех исследованных видов рыб достоверно выше в проксимальном отделе (см. рисунок, б). При этом для плотвы и леща характерен нисходящий ПДГ содержания липидов с постепенным убыванием их количества в химусе последующих отде-
г/100
14 г
7 -
г/100
г/100
2 -
Проксимо-дистальные градиенты содержания (г на 100 г сырой массы химуса) в химусе кишечника плотвы (I), леща (II), налима (III) и щуки (IV): a - белка, б - липидов, в - углеводов, г - золы. Отделы кишечника: 1 - проксимальный, 2 - медиальный, 3 - дистальный.
лов кишечника. У налима и щуки наблюдается резкое снижение в медиальном отделе, а различия величин между медиальным и дистальным отделами недостоверны. Содержание липидов в химусе проксимального и дистального отделов кишечника у щуки (соответственно 8.1 ± 0.3 и 6.1 ± 0.4 г на 100 г сырой массы) достоверно (р < 0.05) выше, чем у плотвы, леща и налима.
ПДГ содержания углеводов в химусе кишечника у бенто- и ихтиофагов различны. У бентофагов достоверные различия между разными участками кишечника отсутствуют. Для ихтиофагов в большинстве случаев характерно значительное снижение величины показателя в медиальном отделе (см. рисунок, в). Различия в содержании углеводов в химусе дистального отдела кишечника у рыб разных видов недостоверны: у плотвы - 2.8 ± 0.3, леща - 2.7 ± 0.3, налима - 2.3 ± 0.3 и щуки - 2.3 ± 0.2 г на 100 г сырой массы.
Содержание золы у большинства исследованных рыб максимально в химусе дистального отдела кишечника. Для плотвы и щуки характерен восходящий характер ПДГ (см. рисунок, г). При этом различия в величине показателя достоверны только между дистальным и остальными отделами (р < 0.05). Содержание золы в химусе дистального отдела кишечника у плотвы (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.