УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 501-506
УДК 634.0.453+634.0.12
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХВОИ ПОРОД СЕМ. РШЛСЕЛЕ С ПОЗИЦИИ КАЧЕСТВА ДЛЯ ГУСЕНИЦ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА
© 2004 г. Т. А. Вшивкова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН, Красноярск
Проведено сравнение способности семейства Ртасеае и других кормовых пород поддерживать относительную скорость роста гусениц сибирского шелкопряда. Проанализировано содержание в хвое эфирных масел (составных его частей), воды, "сырой" клетчатки, общего азота, моно- и оли-госахаров. Показано, что скорость роста и развития гусениц при питании хвоей кормовых пород определяется содержанием "сырой" клетчатки, воды и общего азота.
Сибирский шелкопряд Dendrolimus superans si-biricus Tschetv. (Lepidoptera, Lasiocampidae) - широкий олигофаг и в той или иной степени повреждает все породы сем. Pinaceae: лиственницу сибирскую (Larix sibirica Ledeb.), пихту сибирскую (Abies sibirica Ledeb.), сосну сибирскую (Pinus sibirica Du Tour), ель (Picea obovata Ledeb.), сосну обыкновенную (Pinus silvestris L.). Благоприятными кормовыми объектами являются хвоя лиственницы, пихты и кедра [5, 7, 8, 18, 22, 29, 34, 37]. Хвоей ели шелкопряд питается менее охотно, а в чистых сосновых лесах наблюдается только в годы вспышек массового размножения [37].
Пищевая ценность корма насекомых оценивается по скорости роста и развития, набранной массе, плодовитости и выживаемости. При питании гусениц шелкопряда, как в природе, так и в эксперименте ранжирование пород по их пищевой ценности одинаково по всему ареалу вредителя [5, 18, 22, 34, 37].
Для оценки качества корма использовали относительную скорость роста гусениц - интегральный показатель скорости развития насекомых фитофагов [3, 11, 19, 24, 71]. Этот показатель снижается в ряду: лиственница, пихта, кедр, ель, сосна [8, 18]. Абсолютные показатели роста и развития гусениц сибирского шелкопряда при питании кормовыми растениями зависят от климатических, экологических, временных условий произрастания древесных пород.
Качество хвои при питании насекомых на одном виде растений определяется концентрацией множества соединений: углеводов, белковых аминокислот, эфирных масел, разнообразных фе-нольных соединений [57, 61, 63, 64]. При этом не только разнообразие и концентрация компонентов в хвое, но и многообразие их связей друг с другом влияют на развитие насекомых [61, 63]. Таким образом, при питании одной породой изменчивость показателей развития гусениц зависит от множества факторов.
Представляется, что относительная стабильность роста и развития личинок шелкопряда при питании разными кормовыми объектами обуславливается компонентами хвои, имеющими наименьшую изменчивость. При этом ранжирование пород по концентрации этих компонентов в хвое должно соответствовать относительной скорости роста гусениц. Это определило выбор компонентов для анализа.
Пищевая ценность корма для насекомых определяется тремя факторами: морфофизиологи-ческими особенностями растительных тканей, вторичными соединениями, основными и дополнительными компонентами пищи. Основными компонентами пищи для насекомых служат белки, жиры и углеводы [13, 27, 43, 47]. Оводнен-ность кормовых объектов и содержание в них клетчатки относят к дополнительным компонентам пищи. Хотя они и не имеют непосредственной энергетической ценности для филлофагов, часто им отводится ведущая роль при оценке качества кормового субстрата [49, 50, 52, 53, 55, 56, 66]. Это связано с тем, что содержание воды и клетчатки в корме определяет возможность насекомых усваивать основные компоненты питания [10].
Хвою древесных пород анализировали на содержание воды, общего азота, "сырой" клетчатки, низкомолекулярных углеводов. Особенности содержания этих компонентов в хвое кормовых растений, а также методы их определения опубликованы ранее [8, 9, 12]. Исследовался биохимический состав хвои древесных растений Нижнего Приангарья, для которого характерны периодические вспышки массового размножения сибирского шелкопряда [23]. Хвоя лиственницы и пихты с десяти постоянных модельных деревьев ежемесячно исследовалась в течение трех вегетационных периодов. Анализ хвои всех древесных пород, на которых непосредственно выкармливали гусениц сибирского шелкопряда, проводился индивидуально для каждого дерева. Содержание в хвое
Таблица 1. Содержание эфирного масла в хвое древесных пород, % от абс. сух. массы
Кормовая порода Среднее Пределы Источник
Пихта сибирская 4.0 3.04-4.94 [44]
3.1 2.2-7.1 [39]
3.2 [21]
Сосна сибирская 1.6 1.2-2.1 [44]
2.8 [21]
Сосна обыкновенная 0.87 0.54-2.0 [44]
1.0 0.6-1.5 [21]
Ель обыкновенная 0.73 0.51-0.95 [44]
Лиственница 0.17 0.1-0.23 [44]
сибирская 0.21 [21]
эфирных масел и их компонентов оценивалось по литературным данным.
Хвоя каждого вида растений специфична по морфофизиологическим свойствам. Она имеет существенные различия по длине, ширине и толщине [36]. Связи этих показателей с пищевой ценностью кормовых объектов гусениц сибирского шелкопряда не обнаружено.
Различия в числе смоляных ходов в хвое влияют на интенсивность выделения смолистых веществ, и, следовательно, могут определять пищевую ценность кормовых объектов для хвоегрызущих насекомых [15]. При одинаковых экологических условиях произрастания пород хвоя ели имеет значительно меньше смоляных ходов, чем хвоя сосны. В хвое пихты отмечено два, а кедра - три смоляных канала. В хвое лиственницы сибирской имеется два слабо развитых смоляных хода. Необходимо отметить значительное число смоляных каналов в хвое сосны и существенную изменчивость этого показателя в различных экологических условиях [16, 31, 36].
Особенность анатомического строения хвои сосны, ели и кедра - мощная кутикула, толстостенная эпидерма [41]. В хвое пихты зарегистрировано отсутствие гиподермы [36]. Такая дифференциация дает только приблизительное представление о жесткости хвои разных пород.
Среди ряда факторов, определяющих пищевую ценность кормовых объектов для хвоегрызущих вредителей, отмечают антибиоз, обусловленный наличием в растениях защитных веществ [30]. В качестве таких средств защиты у хвойных растений синтезируются фенолы и эфирные масла [64].
Хвоя лиственницы (оптимальный корм для гусениц сибирского шелкопряда) содержит максимальное количество полифенолов и танинов по сравнению с другими породами. Полифенолы и дубильные вещества на гусениц сибирского шел-
копряда не оказывают ни токсического, ни ре-пеллентного действия [6]. В связи с этим не рассматривалось содержание этих веществ в хвое древесных пород и ранжирование их по этому показателю.
Принято считать, что у хвойных пород защитную роль от насекомых выполняют эфирные масла [14, 38, 46]. Концентрация эфирных масел в хвое древесных пород сем. Ртасеае существенно отличается (табл. 1).
При ранжировании пород по этому показателю во внимание принимались работы, содержащие одновременные анализы хвои для всех пород. По содержанию эфирных масел в хвое древесных пород выстраивается следующий ряд (в сторону увеличения): лиственница, ель, сосна, кедр, пихта. В целом, эта ранжировка не совпадает с тенденцией изменения относительной скорости роста гусениц. Исключение составляет хвоя лиственницы сибирской. Минимальному количеству эфирного масла в хвое лиственницы соответствуют наиболее высокие показатели роста и развития гусениц шелкопряда. Максимальная концентрация эфирных масел обнаружена в хвое пихты сибирской. Их содержание в хвое текущего года может достигать 7% от абс. сух. веса [39]. Такого количества эфирных масел не зарегистрировано ни в одной хвойной породе, но питание хвоей пихты благоприятно для роста и развития сибирского шелкопряда. Хвоя сосны обыкновенной содержит эфирных масел меньше, чем хвоя кедра, однако, ей свойственны самые скромные результаты выкормки гусениц.
К настоящему времени накоплен значительный аналитический материал по составу эфирных масел в хвое основных лесообразующих пород Сибири. Установлено, что основную их часть составляют терпены. В хвое пихты зарегистрировано максимальное содержание терпенов по сравнению с елью и кедром. Хвоя пихты сибирской содержит почти в 40 раз больше терпенов, чем хвоя кедра [1]. Наиболее изученной группой тер-пеноидов являются монотерпены. С ними связывают устойчивость древесных пород к хвоегрызу-щими вредителям [45]. В хвое кедра сибирского содержание этой группы веществ наибольшее и составляет 90.0% от концентрации масла. В пихте количество их невысоко по сравнению с кедром и лиственницей сибирской. Обращает на себя внимание содержание а-пинена, максимальное количество которого обнаружено в хвое кедра. Большую часть терпенов хвои лиственницы составляет А-3 карен. Хвоя пихты и ели характеризуется высокой концентрацией кислородсодержащих соединений по сравнению с другими породами [1, 21, 36].
Эфирные масла у деревьев разных видов, принадлежащих к одному роду, имеют один и тот же
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХВОИ ПОРОД СЕМ. РШЛСЕЛЕ
503
качественный состав [21]. Так, например, у сосен обыкновенной и сибирской отличия имеются только в количественном содержании компонентов в эфирном масле. Выход масла наиболее высок у хвои кедра. Индивидуальная изменчивость содержания эфирных масел в хвое древесных пород значительно выше, нежели азотистых веществ, клетчатки и воды [44].
Непосредственный контакт гусениц младших возрастов соснового шелкопряда с капельками смолы приводит к их гибели [15]. При питании молодые гусеницы сибирского и соснового шелкопрядов избегают повреждения смоляных каналов хвоинок, питаясь их боковыми поверхностями [2, 37, 62]. Такая поведенческая адаптация молодых гусениц позволяет им нивелировать действие эфирных масел при питании и способствует выживанию на кормовых растениях с высоким содержанием масел.
Гусеницам старших возрастов сибирского шелкопряда благополучно справляться с утилизацией эфирных масел в кормовых объектах позволяет высокая активность ферментных систем де-токсикации [1, 3]. Об этом свидетельствует возможность быстрого перехода гусениц с одного вида кормового растения на другой.
Таким образом, поведенче
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.