научная статья по теме БИОЛОГИЧЕКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОГУЧАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: МОДЕЛИРОВАНИЕ И ПРОГНОЗ Биология

Текст научной статьи на тему «БИОЛОГИЧЕКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОГУЧАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: МОДЕЛИРОВАНИЕ И ПРОГНОЗ»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 4, с. 431-440

= ЭКОЛОГИЯ

УДК 574.55:574.524

БИОЛОГИЧЕКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОГУЧАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: МОДЕЛИРОВАНИЕ И ПРОГНОЗ

© 2015 г. В. В. Бульон*, С. Е. Сиротский**

*Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 **Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 680000Хабаровск, ул. Ким-Ю-Чена, 65

E-mail: vboulion@mail.ru Поступила в редакцию 18.09.2014 г.

Представлена масс-балансовая динамическая модель биотического потока энергии в экосистеме Богучанского водохранилища (р. Ангара, Иркутская обл.). Отмечено, что модель управляется небольшим числом входных параметров и предназначена для прогнозирования биомассы и годовой продукции первичных продуцентов, редуцентов и консументов разного порядка, включая рыб. Дано описание модельного алгоритма.

DOI: 10.7868/S0002332915040025

Моделирование трофических связей и биотических потоков энергии при соблюдении балансового принципа — необходимый инструмент для прогнозирования продуктивности водных экосистем и их отклика на изменение внешних условий. Опыт имитации потоков энергии свидетельствует о том, что эффективны "сжатые" модели, состоящие из ключевых групп гидробионтов (Pace, 2001; Hakanson, Boulion, 2002). Каждая группа объединяет функционально родственные организмы, которые с некоторой степенью условности можно подразделить на первичных продуцентов, редуцентов и консументов разного порядка.

Продуцирование органического вещества (ОВ) фотосинтезирующими организмами зависит от многих абиотических факторов, среди которых следует выделить ключевые — биогенные элементы (в первую очередь, фосфор), световые условия (прозрачность воды) и длительность вегетационного сезона, обусловленную географической широтой. Поступление в водоем ОВ с притоками (в том числе гуминовых соединений, обеспечивающих цветность воды) тесно связано с площадью водосборного бассейна и морфомет-рией котловины (Россолимо, 1964). ОВ разного генезиса через систему соподчиненных связей между биотическими и абиотическими факторами определяет биомассу и продукцию редуцентов и консументов (включая рыб), относящихся к разным трофическим уровням.

Такой системный подход в сочетании с балансовым принципом применен в данной работе. Ее цель — на основании количественных связей между ключевыми компонентами водной экосистемы, обобщенных в форме динамической масс-балансовой модели, составить прогноз биологи-

ческой продуктивности недавно созданного на р. Ангаре Богучанского водохранилища. Исследование относится к разряду инновационных и направлено на решение практических вопросов, связанных с эксплуатацией биологических ресурсов водохранилищ Сибири и Дальнего Востока.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Богучанское водохранилище — четвертое в Ангарском каскаде. Его наполнение началось с весны 2012 г. и должно было завершиться в конце 2014 г. по достижении проектного подпорного уровня 208 м.

В соответствии с проектом при отметке 208 м площадь зеркала Богучанского водохранилища составит 2326 км2 при площади водосборного бассейна 831000 км2, средняя глубина (Эшеап) — 25 м, максимальная (Эшах) — 74 м (Отчет..., 2003, 2007), средний многолетний сток — 106 км3 (Прогноз., 2009). Согласно этим данным удельный водосбор очень большой (~357), обмен воды ускоренный — теоретическое время пребывания воды ~0.55 года.

Концентрация общего фосфора (ТР) в Ангаре и ее притоках в зоне предполагаемого затопления варьирует от 20 до 40 мкг/л (Отчет., 2003). Концентрация ТР в водохранилище ввиду быстрого обмена воды практически не будет отличаться от концентрации в притоках.

Цветность воды (Р^ в Ангаре изменяется от 20 до 40 град (Оценка., 2008). Значения Р1 для водохранилища будут варьировать практически в тех же в пределах.

MacSed

DCmaczbe

Vmac

DCmacbcb

W

Lat

Dmean Dmax Pt

TP

Lat

Модель для прогнозирования биотических потоков энергии в водной экосистеме.

Модель для прогнозирования биологической продуктивности водохранилища (рисунок) создавалась на базе программного пакета Stella (Ащепкова, 2002; Hakanson, Boulion, 2002).

Входные (движущиеся) абиотические параметры модели — географическая широта ^а^, Эшеап, Эшах, ТР и Р^ Значения ТР и Р1 задавались как случайные в установленных для иссле-

Таблица 1. Входные биотические параметры модели (Алимов, 1982; Экологическая., 1985; Иванова, 1985; Накашоп, ВоиИоп, 2002)

Трофическое звено Скорость оборота биомассы, сут -1 Эффективность использования потребленной энергии на рост

Фитопланктон Vphp 0.3 Ephp 0.8

Макрофиты Vmac 0.014 - -

Эпифиты Vepi 0.15 - -

Микрофитобентос Vphb 0.075 - -

Бактериопланктон Vbcp 0.4 Ebcp 0.33

Бактериобентос Vbcb 0.4 Ebcb 0.33

"Мирный" зоопланктон Vhzo 0.08 Ehzo 0.16

Хищный зоопланктон Vpzo 0.06 Epzo 0.32

Зообентос Vzbe 0.015 Ezbe 0.16

Планктоноядные рыбы Vplf 0.0025 Eplf 0.08

Бентосоядные рыбы Vbef 0.002 Ebef 0.08

Хищные рыбы Vpsf 0.0016 Epsf 0.16

Примечание. "—" — отсутствие данных.

Таблица 2. Коэффициенты распределения (ЭС) продукции макрофитов, эпифитов, фитобентоса, "мирного" зоопланктона, планктоноядных и бентосоядных рыб между трофическими звеньями

Трофические цепи DC Значения DC*

Макрофиты

бактериобентос DCmac_bcb 0.3

зообентос DCmac_zbe 0.5

донные отложения 1 — DCmac_bcb — DCmac_zbe 0.2

Эпифиты

бактериобентос DCepi_bcb 0.4

зообентос 1 - DCepi_bcb 0.6

Микрофитобентос

бактериобентос DCphb_bcb 0.4

зообентос 1 - DCphb_bcb 0.6

"Мирный" зоопланктон

хищный зоопланктон DChzo_pzo 0.75

планктоноядные рыбы 1 - DChzo_pzo 0.25

Планктоноядные рыбы

хищные DCplf_psf 0.5

вылов 1 - DCplf_psf 0.5

Бентосоядные рыбы

хищные DCbef_psf 0.5

вылов 1 - DCbef_psf 0.5

* Входные параметры модели основаны на данных, опубликованных ранее (Экологическая система., 1985; Бульон, 2005).

дуемого участка диапазонах с помощью функции Random.

Входные биотические параметры модели — скорость оборота биомассы (V) ключевых групп гидробионтов, известные как Р/Р-коэффициен-

ты; эффективность использования потребленной энергии на рост организмов (Е) — аналог коэффициента К1 (табл. 1); коэффициенты распределения энергии пищи (ЭС) между трофическими звеньями (табл. 2). Калибровка модели проводи-

лась по данным биотических балансов ранее исследованных водоемов (Биологическая..., 1975; Экологическая..., 1985; Многолетние., 2008). Ниже приводится модельный алгоритм.

Фитопланктон. Bphp(t) = Bphp(t — dt) + + (GPphp - Rphp - PhpBcp - PhpZbe -PhpHzo) * dt - биомасса фитопланктона, ккал/м2.

INFLOWS:

GPphp = DAN * Chl * Sec * GS/100 - валовая продукция фитопланктона, ккал/(м2 • год), где DAN = 40 - ассимиляционное число хлорофилла "а", мг С/(мг • сут) (Бульон, 1994).

Chl = 0.103 * TPA1.29 - концентрация хлорофилла "а", мкг/л (Бульон, 1999).

TP = RANDOM (20, 40) - содержание в воде общего фосфора, мкг/л.

Sec = 10л(1.26 - 0.31 * L0G10(Pt) - 0.36 * * L0G10(TP)) - прозрачность воды по диску Секи, м (Nürnberg, Shaw, 1998).

Pt = RANDOM (20, 40) - цветность воды, град.

GS = - 0.058*(Lat + С1)л2 + 0.549 * (Lat + С1) + + 365 - длительность вегетационного сезона, сут (Häkanson, Boulion, 2002). В уравнение введена поправка (С1 = 8) на смещение "метеорологической" широты расположения водохранилища относительно географической.

Lat = 58.7° с.ш. - географическая широта, на которой расположен объект исследования.

OUTFLOWS:

Rphp = GPphp * (1 - Ephp) - потери энергии фитопланктоном при дыхании, ккал/(м2 • год).

PhpBcp = (0.2/Ebcp) * Bphp * Vphp * GS - продукция фитопланктона, ассимилированная бак-териопланктоном, ккал/(м2 • год). Принято, что 20% чистой продукции фитопланктона включается в бактериальную продукцию (Бульон, 1994).

PhpHzo = Bphp * Vphp * GS - PhpBcp - PhpZbe -продукция фитопланктона, потребленная "мирным" зоопланктоном, ккал/(м2 • год).

PhpZbe = Bphp * Ksed * GS/Dmean - продукция фитопланктона, потребленная зообентосом, ккал/(м2 • год), где Ksed = 0.1 - линейная скорость седиментации фитопланктон, м/сут (Михе-ева и др., 2000).

Dmean = 25 - средняя глубина, м.

Макрофиты. Bmac(t) = Bmac(t - dt) + (NPmac -- MacSed - MacBcb - MacZbe) * dt - биомасса макрофитов, ккал/м2.

INFLOWS:

NPmac = 10Л(2.21 + 1.08 * LOG10(Mcov) - 0.49* *(90/(90 - Lat - С1))) - чистая продукция макрофитов, ккал/(м2 • год) (Бульон, 2004), где

Mcov = IF(Lat < 55)THEN(56.5 *

* (Sec/Dmean))ELSE(23.6 * (Sec/Dmean)) - степень зарастания водохранилища макрофитами, % (Бульон, 2004).

OUTFLOWS:

MacSed = (1 - DCmac_bcb - DCmac_zbe) *

* Bmac * Vmac * GS — продукция макрофитов, захороненная в донных отложениях, ккал/(м2 • год).

MacBcb = DCmac_bcb * Bmac * Vmac * GS -продукция макрофитов, ассимилированная бак-териобентосом, ккал/(м2 • год).

MacZbe = DCmac_zbe * Bmac * Vmac * GS — продукция макрофитов, потребленная зообенто-сом, ккал/(м2 год).

Микрофитобентос. Bphb(t) = Bphb(t — dt) + + (NPphb - PhbBcb - PhbZbe) * dt - биомасса микрофитобентоса, ккал/м2.

INFLOWS:

NPphb = Ephp * GPphp * 0.32 * Lit - чистая продукция микрофитобентоса, ккал/(м2 • год) (Бульон, 2004), где

Lit = 1 - ((Dmax - 1.6 * Sec)/(Dmax + 1.6 * Sec *

* EXP(3-FF"1.5))r(0.5/FF) - отношение площади литоральной зоны к площади водохранилища, % (Hakanson, 1999).

Dmax = 71 - максимальная глубина, м.

FF = 3 * Dmean/Dmax - фактор формы ложа водохранилища.

OUTFLOWS:

PhbBcb = DCphb_bcb * Bphb * Vphb * GS -продукция микрофитобентоса, ассимилированная бактериобентосом, ккал/(м2 • год).

PhbZbe = (1 - DCphb_bcb) * Bphb * Vphb * GS -продукция микрофитобентоса, потребленная зо-обентосом, ккал/(м2 • год).

Эпифиты. Bepi(t) = Bepi(t - dt) + (NPepi -- EpiBcb - EpiZbe) * dt - биомасса эпифитов, ккал/м2.

INFLOWS:

NPepi = 0.015 * NPmac * Vepi/Vmac - чистая продукция эпифитов, ккал/(м2 • год) (Бульон, 2004).

OUTFLOWS:

EpiBcb = DCepi_bcb * Bep * Vepi * GS - продукция эпифитов, ассимилированная бактерио-бентосом, ккал/(м2 • год).

EpiZbe = (1 - DCepi_bcb) * Bepi * Vepi * GS -продукция эпифитов, потребленная зообенто-сом, ккал/(м2 • год).

Бактериопланктон. Bbcp(t) = Bbcp(t - dt) + + (PhpBcp + DOM - Rbcp - BcpHzo) * dt - биомасса бактериопланкт

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком