УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 4, с. 401-415
УДК 581.9(470)-577.125-5 77.175.24
БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА В СОСТАВЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ РОДА POTAMOGETON
(POTAMOGETONACEAE)
© 2012 г. Т. И. Ширшова, И. Ф. Чадин, В. В. Володин
Институт биологии КНЦ УрО РАН, Сыктывкар E-mail: shirshova@ib.komisc.ru
Приведены новые сведения о содержании, компонентном и жирнокислотном составе нейтральных липидов плодов и надземных побегов растений рода Potamogeton, произрастающих на территории Республики Коми. Показаны довольно большие различия в качественном и количественном составе липидных компонентов в зависимости от вида рдеста и органа растения. Обнаружена высокая антимикробная активность липидов, которые полностью подавляли рост большинства тест-культур микроорганизмов, в том числе возбудителей наиболее распространенных и опасных заболеваний. Доказана способность растений рода Potamogeton синтезировать экдистероиды - гормоны линьки насекомых и ракоообразных. Наиболее высокое содержание данных соединений было обнаружено в растениях P. gramineus. Показано, что несмотря на низкий уровень накопления этих веществ в большинстве изученных видов, они способны влиять на растительноядных беспозвоночных. Установлено неравномерное распределение их по частям растения и изменение содержания в ходе онтогенеза. Полученные результаты позволяют приблизиться к пониманию биохимического уровня регуляции межвидовых взаимодействий в водных экосистемах.
Ключевые слова: рдест, нейтральные липиды, высшие жирные кислоты, экдистероиды, гормоны линьки, антибиотическая активность, тест-культуры, радиоиммунный анализ Potamogeton L.
ВВЕДЕНИЕ
Рдесты (Potamogeton Ь., Potamogetonaceae Витой.) - многолетние высшие водные растения с ползучими, укореняющимися на дне водоема корневищами, растущие в стоячих и медленно текучих пресных и солоноватых водах, являются одним из самых богатых в видовом отношении семейств среди водных цветковых [17, 37]. Род Potamogeton охватывает около 60 видов, которые распространены почти по всему земному шару. На территории бывшего СССР к этому роду относили 39 видов [23]. В настоящее время основными источниками данных об этой группе остаются исследования, которые также не дают полной картины распространения рдестов на территории России [24, 27, 29, 30, 45]. Наиболее свежие и полные данные о Potamogeton в речных экосистемах на севере европейской части России приведены в работе [3]. Авторами на основании натурных, литературных и гербарных данных было выявлено 15 видов и 13 гибридов рдестов для ручьев и рек севера европейской части России. Наибольшее разнообразие видов рдестов выявлено в водотоках Республики
Коми, которая лидирует и по числу видов. Общее число видов и гибридов максимально для водотока Республики Коми, Архангельской и Ярославской областей. Авторы этих работ считают такую тенденцию закономерной, так как Республика Коми и Архангельская область отличаются обширными территориями с самым высоким разнообразием физико-географических условий, а Ярославская область лидирует в изучении водной растительности. Обычными видами в ручьях и реках Республики Коми, как и на всем Европейском Севере, оказались виды с широкой экологией, в целом не специфичные к типу водного объекта. К ним относятся Potamogeton gramineus Ь., Е ¡исеш Ь., Е natans Ь., Е ресйт^ Ь., Е perfoliatus Ь. Виды, тяготеющие к речным экосистемам, характерные для ручьев и верховий рек, представлены в основном Е alpinus Balb. и Е ЬегсЬшШи Fieb. К видам, более присущим озерам, но обитающим и в реках, относятся Е сп8р^ Ь., Е Меви Яирг., Е ргаеЬ^^ Ь., Е compressus Ь., Е obtusifolius Ь. [2, 3, 35].
Рдесты принадлежат к числу самых распространенных видов водной растительности как мелких,
так и крупных озер. Приспосабливаясь к условиям, они образуют самые различные формы: длиннолистные, высокостебельные и округлолистные. Высоко стебельными формами зарастают глубокие и стоячие водоемы, а в проточных заводях и мелких озерах встречаются длиннолистные формы рдеста пронзенного (Р. регйэИа^). Локализация таксонов происходит по типам водотоков и зависит от отношения рдестов к течению - основному фактору речных экосистем. К сильному течению хорошо приспособлены виды и гибриды с линейными и лентовидными листьями. Однако некоторые виды, предпочитающие стоячие воды, выдерживают течение, формируя более узкие и длинные листья. К таким морфотипам относятся Р. 1исеш и Р. ргае1о^ш. Локализация таксонов зависит от характера грунта, от степени минерализации воды, степени загрязнения и трофических характеристик водотоков [3]. Часто рдесты образуют почти чистые заросли одного вида, иногда формируются разнотравно-рдестовые сообщества с участием водных лютиков, стрелолиста, интересного насекомоядного растения - пузырчатки.
Рдесты способны образовывать обширные заросли в различных типах водотоков и водоемов. Эти макрофиты оказывают сильное влияние на гидрологические параметры, значительно снижая скорость течения, усиливая аккумуляцию детрита и аллювия, ухудшая освещенность придонного слоя. Они способны изменять гидрохимические показатели: температуру, рН, содержание кислорода и т.д. Заросли рдестов создают своеобразную среду обитания, служат субстратом, пищей и убежищем для разнообразных организмов и играют важную роль в самоочищении экосистем. В речных экосистемах, особенно с благоприятными условиями, они выступают активными первичными продуцентами, являясь ценными кормовыми растениями для рыб и птиц, так как содержат в составе сухого вещества до 25% клетчатки, 14.7% сырого протеина (13.9% белка), 2.4% жира, 44.9% безазотистых экстрактивных веществ [12, 23, 28, 31]. Они обогащают воду кислородом и служат пастбищем для рыб и водоплавающей птицы. Например, у некоторых видов рыб из семейства Сурпшёае обнаружена облигатная фитофагия, наиболее выраженная форма которой проявляется у белого амура -0;епорЬагу^оёоп 1ёе11а, питающегося рдестами. В первую очередь им поедается рдест гребенчатый (Р. ресйпаШэ) [6].
В рацион многих растительноядных водоплавающих птиц (различные виды уток, лысуха, лебедь-шипун, лебедь-кликун, серый гусь, нырки и другие), для которых растительные корма име-
ют первостепенное значение, входят и различные виды рдестов. Серые гуси, являющиеся по характеру питания исключительно растительноядными, в период размножения почти целиком переключаются на питание водными и околоводными растениями, среди которых особенно охотно поедают плоды рдестов [69]. Свиязь - специализированный растительноядный вид, также питается плодами рдестов. Семенами питаются все виды уток, а стебли, листья и особенно турионы (видоизмененные подземные побеги, выполняющие функцию вегетативного размножения) служат кормом для уток и лебедей [61]. Кроме того, в зарослях рдестов обитают мелкие водные животные, которые являются важным кормовым компонентом у всех уток, а особенно у животноядных (чирок-свистунок, чирок-трескунок, широконоска, гоголь и др.) В желудках чирка-свистунка и чирка-трескунка встречаются растительные остатки плодов рдестов.
Турионы рдестов могут служить хорошим кормом для свиней, а листья и стебли часто используются в виде удобрения. В Северной Америке некоторые виды Potamogeton разводятся в рыбных и охотничьих хозяйствах. Рыба прячется в зарослях рдестов и прикрепляет к ним икру [27, 28]. Рдесты лидируют среди растений, целиком погруженных в воду и имеющих плавающие листья, по числу видов животных, связанных с ними трофически. В настоящее время зарегистрировано 27 видов Potamogeton, с которыми трофически связано 124 вида животных, потребляющих их в пищу (89 видов беспозвоночных и 35 видов позвоночных). По наибольшему числу связанных с ними трофически животных выделяются 12 рдестов: Р. па;аш - 51 вид, Р. 1исеш - 35, Р. регйэНа^ - 34, Р. атрИйэИ^ - 20, Р. ресйпаШз -19, Р. richardsonii - 17, Р. Ье;егой11и8 - 11, Р. сп8ри8 - 10, Р. а1рти8 - 8, Р. ргаеЬ^^ - 7, Р. zosteriformis - 6 [12].
Заросли рдестов обеспечивают потребность в органическом материале для зообентоса и являются предпочитаемым местом обитания для большого спектра беспозвоночных животных. К наиболее обычным группам крупных беспозвоночных, консортивно связанных с рдестами, относятся ракообразные, насекомые и моллюски. Несмотря на обилие видов беспозвоночных в зарослях рдестов, известно только несколько, использующих их непосредственно в пищу и способных наносить значительный урон популяциям этих растений [58].
Нами в растениях рода Potamogeton были впервые обнаружены экдистероиды, являющиеся
структурными аналогами гормонов линьки насекомых и ракообразных и оказывающие анаболическое действие на теплокровных животных. Это первое обнаружение экдистероидов в водных растениях имеет исключительное значение с позиций биохимической экологии и выявления гормональных и трофических связей между растениями и животными в водных экосистемах [49]. В настоящее время известно около 250 веществ экдистероидной природы, обладающих активностью гормонов линьки и метаморфоза членистоногих. На человека и млекопитающих эти вещества оказывают адаптогенное, тонизирующее, кардиотропное и ранозаживляющее действие при отсутствии побочного гармонального эффекта [10]. Коэволюция между растениями и травоядными членистоногими привела к огромному разнообразию вторичных метаболитов растений. Экдистероиды привлекают особый интерес с точки зрения биохимической экологии, являясь гормонами линьки и метаморфоза членистоногих [59]. Растения также имеют способность к синтезу и накоплению этих соединений [60].
О наличии биологически активных веществ (БАВ) в видах Potamogeton сведений в научной литературе мало. Среди описанных основными представителями БАВ, встречающихся в большинстве рдестов, являются: флавоноиды, аскорбиновая кислота и каротиноиды [31, 39]. Спектр их фармакологического и физиологического действия очень богат. Настои из некоторых видов рдестов обладают противовоспалительными и ранозаживляющими свойствами [13, 31, 39, 44]. Особенно интересным действием обладает рдест плавающий - Р. па;аш Ь., трава которого содержит 49.8 мг/% аскорбинов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.