УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 429-442
УДК 574.635:574.632.017
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ САМООЧИЩЕНИЯ В ПРИРОДНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ: ТЕОРИЯ И ПРИЛОЖЕНИЯ
© 2004 г. С. А. Остроумов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Гидросфера, Всемирный океан ... весь насквозь проникнут живым веществом, которое прямо или косвенно целиком определяет все химические свойства океана. В структуре планеты это самое мощное проявление живого вещества. ... В океане - гидросфере - громадная масса воды. переполнена вечно двигающимися живыми существами, центрами огромных химических реакций.
ВИ. Вернадский
Суммированы обобщающие положения, в совокупности составляющие элементы качественной теории полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем. Проанализированы источники энергии механизмов самоочищения водных экосистем, основные структурно-функциональные блоки системы процессов самоочищения, список основных процессов самоочищения водных экосистем, степень вовлеченности в самоочищение основных крупных таксонов и надежности системы самоочищения, механизмы ее обеспечения и отношение всей системы к внешним воздействиям. Сделаны выводы для экологической теории и природоохранной практики. Приведены новые экспериментальные данные о воздействии тетрадецилтриметиламмонийбромида и кадмия на моллюсков.
Механизм самоочищения воды и поддержания за счет этого водных местообитаний и важных параметров экосистемы - часть механизма, обеспечивающего стабильность экосистемы, познание которой относится к приоритетным проблемам экологии [3-8,12,13,18,19,23, 25, 28, 29, 35, 55, 58, 75, 78]. Цель настоящей работы - объединить и систематизировать представления о роли биоты в самоочищении водоемов и водотоков и в тезисном виде сформулировать некоторые элементы качественной теории, которая описывает полифункциональную роль водной биоты, а также некоторые практические выводы из этой теории. Синтез и структурирование эмпирического материала о роли гидробионтов проведены на концептуальном уровне, не претендуя на полноту обзора работ в данной обширной области и количественную оценку роли отдельных групп организмов [1, 8, 57, 58], скоростей и масштабов [1, 15, 22] процессов биотического самоочищения водоемов и водотоков.
Исходя из анализа предыдущих работ [32-44, 46-52, 68-74, 76] и опираясь на теорию функционирования водных экосистем, разработанную для пресноводных [3-7] и морских [13] экосистем, приведем некоторые обобщающие и концепту-
альные положения, которые в совокупности составляют элементы экологической теории полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем.
Эта теория рассматривает основные процессы и факторы системы самоочищения водных экосистем, основные структурно-функциональные блоки системы самоочищения, источники энергии биотических механизмов самоочищения водных экосистем, участие основных крупных таксонов в самоочищении водных экосистем, надежность системы самоочищения воды и механизмы ее обеспечения, а также отношение всей системы самоочищения к внешним (антропогенным) воздействиям на водоем и связь данной теории с фундаментальными концепциями экологии.
ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ (ФИЗИЧЕСКИЕ, ХИМИЧЕСКИЕ, БИОТИЧЕСКИЕ), ВЕДУЩИЕ К ОЧИЩЕНИЮ ВОДЫ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Физические, химические и биотические процессы, участвующие в формировании качества воды, рассмотрены в работах [ 3-8, 18.19, 23, 24, 25, 29, 33, 35, 55, 70, 78 ] и систематизированы в
табл. 1. Многие физические и химические процессы самоочищения воды регулируются биологическими факторами или существенно зависят от них. Например, масштабы сорбции загрязняющих веществ на оседающих частицах взвесей зависят от концентрации клеток фитопланктона. Фотохимические процессы зависят от прозрачности воды, а прозрачность определяется фильтрационной активностью гидробионтов. Свободно-радикальные процессы разрушения поллютантов зависят от связывания ионов металлов с растворенными в воде лигандами, представляющими собой органические молекулы биологического происхождения. Таким образом, биотические факторы являются определяющими в системе самоочищения воды.
Подчеркнем, что все процессы, участвующие в очищении воды, в равной мере важны и ни один из них не должен выпадать из внимания либо считаться менее существенным, чем другие. Кроме того, в экосистеме с течением времени могут наблюдаться значительные изменения и в каждый данный момент может иметь место повышенная значимость одних процессов за счет других. В последующем соотношение относительной значимости конкретных процессов может резко измениться. Примеры важных и детально охарактеризованных биотических процессов, ведущих к очищению воды - окисление органического вещества и фильтрация воды гидробионтами.
Активность сообщества, осуществляющего окисление органического вещества, может быть выражена как в абсолютных, так и относительных величинах - например, как отношение трат энергии на обмен (суммарного дыхания К) гидробионтами к суммарной биомассе гидробионтов (В). Это соотношение (К/В)е называют отношением Шредингера, поскольку его рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности и тем самым структуры сообщества к энергии, заключенной в структуре данного сообщества. Нижний индекс "е" в обозначении подчеркивает, что оно вычисляется для всей экосистемы в целом.
Для водоемов, в которых первичная продукция превышает суммарное дыхание сообщества, среднее значение (К/В)е чаще всего лежит между 2.99 и 6.1 [7]. Это соотношение нередко может быть и больше в водоемах, где первичная продукция заведомо меньше суммарного дыхания - например, соотношение Шредингера составляет 11.97 (озеро Мястро в Белоруссии), 15.0 (озеро Цаган-Нор в Забайкалье), 17.0 (озеро Любевое в Ленинградской области), 18.29 (Горьковское водохранилище) и даже 33.8 (озеро Зун-Торей в Забайкалье) [7]. Повышенное значение (К/В)е может наблюдаться при поступлении в водоем ал-лохтонных органических веществ с окружающей
территории, биогенов, или органических загрязняющих веществ [7].
Окисление органического вещества осуществляют многие гидробионты. Особая роль принадлежит бактериям. Суммарная биомасса бактерий в эпипелагиали (0-200 м) всей акватории Мирового океана - около 276 х 106 т С; на 1 м2 в среднем приходится 8 г сырого веса биомассы или 0.8 г С [13]. Считается, что во многих расчетах можно принимать, что на долю бактерий в общей гетеротрофной деструкции в океане приходится около 60-70% [13]. Глобальные оценки гетеротрофной деструкции в океане противоречивы. По данным [13] гетеротрофная деструкция сообществ эпипелагиали (слой 0-200 м) составляет около 200 х 109 т С год-1. При расчете гетеротрофной деструкции, исходя из средней величины потребления 02 одной бактериальной клеткой, получена величина бактериальной деструкции Мирового океана около 100 х 109 т С год-1. В этом случае вся гетеротрофная деструкция в слое 0-200 м оценивается как ~150 х 109 т С год-1 [13]. Еще один вариант расчета, основанный на среднесуточной величине удельной продукции бактерий и коэффициенте эффективности использованной (ассимилированной) пищи на рост (К2 = 0.33), дает величину бактериальной деструкции около 60 х 109 т С год-1, а общей гетеротрофной деструкции - около 85 х х 109 т С год-1 [13]. В гетеротрофной деструкции значительна роль простейших (суммарная биомасса в эпипелагиали 69 х 106 т С, в среднем 0.2 г С м-2, Р/В = 53% за сутки) и метазоопланкто-на (размеры тела 0.2-5 мм, суммарная биомасса в эпипелагиали 386 х 106 т С, в среднем 1 г С м 2 или 17 г сырого веса на 1 м2, Р/В = 2% за сутки) [13].
Исследование фильтрационной активности некоторых групп гидробионтов (асцидии, усоно-гие раки, мшанки, иглокожие, двустворчатые моллюски, гастроподы, полихеты, губки) показывает, что скорость фильтрации обычно составляет от 1 до 8.8 л в час в расчете на 1 г обеззолен-ной сухой массы тела [64]. Более детальный анализ зависимости скорости фильтрации от массы гидробионта показал, что она имеет вид степенной функции [3]. Суммарная фильтрация воды популяциями макробеспозвоночных (моллюски, асцидии, полихеты) оценивается как 1-10 м3 над 1 м2 дна водной экосистемы за 1 день [35].
ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ СИСТЕМЫ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Можно выделить следующие основные структурно-функциональные блоки, в совокупности охватывающие значительную часть общего гидробиологического механизма самоочищения водных экосистем: (1) блок фильтрационной актив-
Таблица 1. Некоторые факторы и процессы, участвующие в самоочищении воды
Факторы и процессы очищения среды
Ссылки и комментарии
Физические и физико-химические
Растворение и разбавление Вынос на берег
Вынос в сопредельные водоемы и водотоки
Седиментация взвешенных частиц и переход их в состав донных отложений
Сорбция ЗВ взвешенными частицами с последую щей седиментацией Сорбция донными осадками Испарение
Процессы гидролиза Фотохимические превращения
Редокс-каталитические превращения Превращения с участием свободных радикалов Уменьшение токсичности ЗВ в результате связывания с РОВ
Химическое окисление ЗВ с участием кислорода
[15, 35] [35]
Экспорт углерода, азота и фосфора растворенных веществ и взвешенных частиц с вытекающей водой зависит от концентрации РОВ и ВОВ
На дне ряда озер и заливов оседает органическое вещество фитопланктона - от 0.3 до 1.25% от первичной продукции [7]
Зависит от образования сестона и детрита гидробионтами
Зависит от содержания органических веществ в осадках Может зависеть от пленки органических веществ на поверхности водоема Химические
[35]
[78]; фотолиз сенсибилизируется органическими веществами биотического происхождения
[35, 55]
Зависят от лигандов биологического происхождения [55]
[35]
Сорбция и накопление гидробионтами ЗВ и биогенов Биотрансформация: редокс-реакции, разрушение, конъюгация
Внеклеточная ферментативная трансформация ЗВ Удаление взвешенных частиц и ЗВ из столба воды в результате фильтрации воды гидробионтами
Удаление ЗВ из столба воды в результате сорбции ЗВ пеллетами, экскретируемыми гидробион
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.