БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 1, с. 24-30
УДК 597.19.083(265.53) БИОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НЕКТОНА ОХОТСКОГО МОРЯ1
© 2013 г. В. В. Суханов12, О. А. Иванов3
1Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059;
2Далънееосточный федеральныйуниверситет, Владивосток 690950;
3Тихоокеанский научно-исследовательскийрыбохозяйственный центр, Владивосток 690950 e-mail: vsukhan@mail.ru; oliv@tinro.ru
Статья принята к печати 29.03.2012 г.
Приведены оценки видового разнообразия и пространственной неоднородности видового состава для сообществ нектона Охотского моря. Оценки варьируют как в пространстве (по глубинам и акватории), так и во времени (в суточном, сезонном и межгодовом масштабах). Даны карты пространственного распределения этих показателей.
Ключевые слова: альфа-разнообразие, бета-разнообразие.
Biological diversity ofnekton ofthe Sea ofOkhotsk. V. V. Sukhanov1-2, O. A. Ivanov3 (A..V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 'Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690950)
This study presents estimates ofthe species diversity and spatial heterogeneity ofthe nekton communities ofthe Sea ofOkhotsk. The estimates vary both in space (by depth and area) and in time (on daily, seasonal, and interannual scales). Maps ofthe spatial distribution ofthese indices are provided. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 1, pp. 24-30).
Keywords: alpha diversity, beta diversity.
В последние десятилетия большой интерес вызывают различные аспекты биологического разнообразия жизни (Песенко, 1982; Чернов, 1991; Мэгарран, 1992; Шитиков, Розенберг, 2005). Уиттекер (1980) разработал классификацию уровней экологического разнообразия и исследовал их связь с факторами внешней среды. Уровни иерархии кодируются буквами греческого алфавита и увязываются с различными пространственными масштабами, в пределах которых изучается биоразнообразие. В данной работе обсуждаются закономерности, характеризующие два первых уровня: альфа- и бета-разнообразие конкретного региона. В качестве такого региона выбрано Охотское море, а в роли субъектов изучения выступают обитающие в нем сообщества нектона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сотрудники лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйствен-ного центра (ТИНРО-центр) вот уже более 30 лет по стандартной методике изучают акваторию Охотского моря. Это море отличается от других российских морей большими размерами и высокой рыбопродуктивностью. Почти вся акватория Охотского моря входит в российскую экономическую зону, поэтому при планировании исследований не бывает проблем международного характера.
Фактические данные представляют собой материалы 76 научно-исследовательских рейсов, которые проводились ТИНРО-центром с 1980 по 2009 г. В рейсах были выполнены 8524 по большей части стандартных часовых траления, при этом доля эпипелагических тралений (0-200 м) составила 75.2%, мезопелагических (глубже 200 м) - 24.8%, верх-
неэпипелагических (0-70 м) - 39.9%. Обнаруженные в траловых уловах виды нектона представляли 4 класса морских организмов: головоногие моллюски (Cephalopoda) - 23 вида, миноги (Petromyzontida) - 2 вида, хрящевые и костные рыбы (Chondrichthyes и Actinopterigii) - соответственно 10 и 246 видов. Таким образом, общий список нектона объединил 281 вид. Ограниченный объем статьи не позволяет привести все видовые названия, развернутая характеристика видового состава нектона Охотского моря опубликована ранее (Иванов, Суханов, 2010; Суханов, Иванов, 2012).
Более подробно методические аспекты сбора, полевой и камеральной обработки материала обсуждаются в ряде работ (Иванов, Суханов, 2002; Нектон..., 2003; Суханов, Иванов, 2009). Все числовые значения обилия конкретных видов приведены с учетом коэффициентов уловистости (см.: Нектон..., 2003). Характер материала позволил определить биоразнообразие охотоморского нектона на двух уровнях: альфа- и бета-разнообразие.
Альфа-разнообразие - это точечное видовое разнообразие нектона в стандартной пробе (трал, за час работы заметающий некую площадь траления, в среднем равную 0.307 км2). Альфа-разнообразие варьирует как во времени, так и в пространстве. Данная изменчивость рассмотрена и объяснена далее. Точечное видовое разнообразие £> описано обратным индексом Симпсона (Песенко, 1982): D = \j^^р2к, где_рк - доля к-го вида в общей биомассе пробы, S - число встреченных в пробе видов.
Бета-разнообразие характеризует степень различий в видовой структуре проб, разнесенных в пространстве. В предыдущей работе (Суханов, Иванов, 2009) для этой цели мы использовали так называемый индекс пестроты. Этот индекс низкий в открытых водах океана, где на протяжении сотен миль может наблюдаться практически одно и то же сообщество, а различия
1 Работа частично финансировалась РФФИ (инициативный проект № 09-04-00769) и грантом ДВО РАН № КПФИ12-06-008.
между соседними в пространстве пробами почти отсутствуют. Однако индекс пестроты высокий на скалистой вертикальной литорали, где пояс одного сообщества резко сменяется поясом другого сообщества при перепаде высоты всего лишь в десятки сантиметров. Термины "пестрота" и "индекс пространственной неоднородности" кажутся нам удачными и будут использоваться как синоним термина "бета-разнообразие".
В данной работе использован иной показатель пестроты (степени пространственной гетерогенности сообществ) - мера Уилсона и Шмиды (Мэггаран, 1992), которая в контексте нашего материала вычислялась по формуле: G = [/и + Out]/(2М), где G - пестрота сообщества в некоторой точке на акватории, лежащей посередине между двумя ближайшими друг к другу сравниваемыми точками пробных тралений; In - число видов во второй точке, прибавляющихся к видовому списку первой точки; Out - число видов, исчезающих во второй точке из общего списка;М - среднее число видов по двум сравниваемым точкам. Индекс пространственной гетерогенности сообществ G характеризует степень изменения видового состава сообществ по мере продвижения наблюдателя в пространстве. Как и альфа-разнообразие, бета-разнообразие варьирует во времени, вдоль глубины и по акватории.
Межгодовую динамику скорости сукцессии нектона рассчитывали по простому, хотя и громоздкому уравнению, отражающему темпы изменения видовой структуры сообщества (Суханов, Иванов, 2009). Для этого мы использовали предложенный Пианкой (Pianka, 1975) коэффициент корреляции между видовыми структурами сообщества в два смежных момента времени а и 6:
R(a,b) = ^р/а)р/Ь)/^ >Р) (а)£ (Ь)),
где р.(а) - доля г'-го вида в общем обилии сообщества в момент времени а, р (Ь) - то же в последующий момент Ь.
Рис. 1. Пространственное распределение альфа-разнообразия нектона в Охотском море.
Согласно Роджерсу и Танимото (Rogers, Tanimoto, 1960), степень различий между видовыми структурами равна -In(R(a,b)). Следовательно, скорость сукцессии можно представить функцией:
V(t) = -ln(R(а, Ъ))/(Ъ - а),
где г = (а+b)! 1 - средняя арифметическая между двумя сравниваемыми моментами времени. Размерность скорости сукцессии равна [время4].
Средние арифметические показатели после знака ± сопровождаются ошибками средних. Сравнение средних на уровне 0.05 осуществляется при помощи критерия Стьюдента.
Работа проиллюстрирована компьютерными картами, рассчитанными при помощи программы Surfer-8 (Golden Software Inc., USA), и обычными 2В-графиками, построенными программой Grapher-2 этого же разработчика. Программное обеспечение для расчетов и обработки запросов в базу данных было разработано нами на языке Free Pascal (http://www. freepascal.org).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Альфа-разнообразие
Точечное видовое разнообразие охотоморского нектона, рассчитанное по всем данным совместно, составляет 1.736 ± 0.010. Это означает, что если бы все виды, попавшие в некую траловую пробу, имели бы одинаковую биомассу, то число видов в трале в среднем было бы равно вышеприведенной оценке. В реальности же среднее видовое богатство трала составляло 6.38 ± 0.04 вида. Такое несовпадение данных величин связано с тем, что индекс видового разнообразия Симпсона учитывает неравномерность (невыравненность) распределения общей биомассы пробы между видами: чем она выше, тем меньше значение индекса.
Усредненное пространственное распределение альфа-разнообразия нектона по акватории Охотского моря показано на рис. 1. Вдоль побережья располагается несколько крупных пятен высоких значений видового разнообразия в тралах (отмечено темным цветом). Пятно на северо-западном шельфе моря можно объяснить тем, что в этом районе вращается крупный циклонический ринг, образованный Северо-Охотским течением и одноименным противотечением (Шунтов, 2001). Данное пятно высокого видового разнообразия формируется также и за счет нектобентосных видов, которые поднимаются от дна в ночное время и облавливаются пелагическим тралом на малых глубинах. На это указывает увеличение видового разнообразия по направлению к береговой линии. Второе пятно располагается на юге Охотского моря у северной части о-ва Хоккайдо рядом с широким прол. Лаперуза. Третье пятно протянулось вдоль западного шельфа Камчатки. И наконец, четвертое крупное пятно высоких значений точечного видового разнообразия наблюдается в центральной глубоководной части моря. Его формирование связано с интерзональными миграциями мезопелагических видов рыб (ночные миграции в верхние слои пелагиали) и кальмаров (семейства Microstomatidae, Myctophidae, Gonostomatidae, Gonatidae, Enoploteuthidae, Cranchiidae и др.).
Анализ зависимости альфа-разнообразия от глубины (рис. 2) показал, что по мере ее увеличения точечное видовое разнообразие в тралах, начиная с уровня 1.99 ± 0.03, сначала снижается на 12% на глубине около 30 м, а затем стабилизируется на уровне 1.80 ± 0.03. На глубине около 70-80 м (граница верхней эпипелагиали) оно вновь постепенно снижается вплоть до уровня 1.41 ± 0.03 на глубине 200 м (граница нижней эпипелагиали). С глубины 200 м альфа-разнообразие моно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.