БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 1, с. 60-64
УДК 595.771(282.247.413.5)+574.36
БИОЛОГИЯ И ПРОДУКЦИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ХИРОНОМИД РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2014 г. Г. Х. Щербина
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: gregory@ ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 24.08.2012 г.
Изучена биология, распределение и продукция четырех массовых видов хирономид мелководной зоны Рыбинского водохранилища: СЫгопотт 8ЬоЪапоу е! Щошт, СИ. muratensis Яузег е! а1., Ы-рШвИа агаетсо1а $Ы1оуа и 8й^осЫгопошт crassiforceps (К1е1Гег). Хотя изученные виды существенно различаются по жизненным циклам, величине продукции, трофическому статусу мест обитания, продолжительности цикла развития и темпу роста, их среднегодовые Р/В^-коэффициенты изменяются незначительно (от 2.9 до 3.4, Р/Вмакс = 1.4—1.6). Средние значения Р/Вср = 3.0 и Р/Вмакс = 1.5 рекомендованы для расчета продукции моноцикличных видов хирономид в пресных водоемах, при определении их рыбопродуктивности или расчете величины ущерба при различных дноуглубительных работах.
Ключевые слова: хирономиды, биология, биомасса, продукция, Р/В-коэффициенты. DOI: 10.7868/S0320965214010136
ВВЕДЕНИЕ
Повсеместное распространение, большое видовое разнообразие и массовое развитие хирономид в водоемах служат достаточным основанием для изучения этой группы животных в самых разных аспектах. Макрозообентос верхневолжских водохранилищ исследовали с момента заполнения водоемов [16]. Данных по продукции макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ мало. Имеются сведения о величине продукции макрозообентоса в верхневолжских водохранилищах, в том числе и Рыбинском [9], где продукцию хирономид рассчитывали по Р/В-коэффи-циентам, полученным для хирономид Учинского водохранилища. В начале 1990-х годов основу биомассы макрозообентоса Рыбинского водохранилища составляли олигохеты и хирономиды, суммарная доля которых в различных зонах колебалась от 60 до 90% [15]. Среди показателей продуктивности, или скорости продуцирования, присущей данной видовой популяции в определенных условиях, особенно большое значение приобрели Р/В-коэффициенты [17]. Их можно использовать для продукционных расчетов на водоемах, близких по природным условиям. Значение продукции кормовых организмов дает возможность определить и рыбопродуктивность водоемов. Для оценки продукции наиболее удобны моноцикличные виды, так как для них применимы фактически все существующие методы расчета.
Несмотря на это, работ по продукции моноцикличных видов хирономид опубликовано мало. Биология и продукция нескольких моноцикличных видов хирономид, обитающих в различных биотопах на разной глубине в пределах одного водоема, ранее исследованы в оз. Виштынецкое (Калининградская обл.) [11].
Цель работы — изучить распространение, биологию, продукцию и рассчитать Р/В-коэффици-енты массовых моноцикличных видов хироно-мид мелководной зоны Рыбинского водохранилища (СЫгопотш agilis 8ИоЪапоу е! Щошт, СИ. muratensis Яуъег е! а1., ЫртеНа агаетсо1а 8Ы1оуа и ЯШоМгопотш crassiforceps (ЮеГГег)), избранных в качестве модельных не только из-за их большой численности и биомассы, но и в связи с возможностью определения видовой принадлежности личинок первого и второго возрастов, что важно при изучении продукции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В 1985—1993 гг. количественный сбор личинок и куколок хирономид проводили дночерпателями ДАК-100 (площадь захвата 100 см2) и Мордухай-Болтовского (площадь захвата 22 см2) на стандартных станциях, расположенных на илистых и песчаных биотопах мелководной зоны Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Пробы отбирали в период открытой воды с мая по сентябрь
2 раза в месяц (по 4—10 подъемов на каждой станции), в другие сроки — 1 раз в месяц. Организмы зообентоса из грунта выбирали живыми и фиксировали 8%-ным формалином. Камеральную обработку собранного материала проводили по общепринятой для хирономид методике [4]. Величину продукции популяции моноцикличных хирономид определяли по приростам массы тела личинок за отдельные периоды, составляющие 10—15 сут [17]. Просуммировав приросты с начальной биомассой, получали общую продукцию популяции [7]. Начальную биомассу определяли в момент массового появления в водоеме личинок младших возрастов (первого или второго). Таким образом, величину продукции личинок исследованных видов рассчитывали с момента их появления в составе зообентоса до достижения состояния предкуколки (зрелая личинка четвертого возраста со вздутыми грудными сегментами). Затем рассчитывали Р/Вмакс (отношение продукции одного поколения к его максимальной биомассе) и Р/Вср (отношение продукции одного поколения к его средней биомассе).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
СШгопотш agilis. Личинки доминировали по биомассе на черных илах закрытого прибрежья Волжского плеса Рыбинского водохранилища, где их численность в июне на глубине ~2 м достигала 2800 экз./м2. В открытом прибрежье водохранилища личинки были наиболее многочисленны на слабозаиленных песках на глубине 2—5 м, где их численность достигала ~ 1 тыс. экз./м2, биомасса 10.4—15.4 г/м2 при встречаемости на указанных глубинах в 60—80% проб. Следует отметить, что в 1990 г. личинки не обнаружены в глубоководной зоне Рыбинского водохранилища [15], в 2009 г. их встречаемость в Волжском плесе (ст. Коприно) составляла 80% и они входили в состав доминирующего сообщества [6]. Вид моно-цикличен, основной вылет в закрытом прибрежье происходит в конце мая — июне, в открытом — в июле. Личинки второго и третьего возрастов появляются в массе в середине июня — июле, при средней индивидуальной массе 0.09—0.22 мг. В начале июля личинки достигают четвертого возраста. Рост личинок продолжается до конца сентября, когда большая часть популяции достигает стадии предкуколки. Рост личинок наблюдается в течение всего вегетационного сезона, но его максимальный темп отмечен с конца июня по конец июля. Именно за этот период популяция СИ. agilis в закрытом прибрежье создает ~90% своей годовой продукции. При осушении закрытого прибрежья личинки зарываются в ил, где переживают зимний период. По мере осушения открытого прибрежья личинки мигрируют в более глубокие участки водохранилища. Следует отметить, что в
Продукция (Р), Р/В-коэффициенты и содержание сухого вещества (Б) одной генерации некоторых массовых видов хирономид Рыбинского водохранилища
Вид Р, г/м2 Р/Вср Р/Вмакс Б, %
СЫтттт 77.0 3.2 1.6 15.8
СИ. тигШет15 7.64 3.4 1.5 14.4
Lipiniella йтетсоШ 14.25 3.0 1.5 16.4
StictocИironomus crassiforceps 2.21 2.7 1.4 15.5
период резкого осушения прибрежной зоны личинки становятся объектом питания для некоторых птиц, в основном куликов. В предоставленных автору нескольких желудках куликов обнаружено от 580 до 1648 экз. личинок хирономид, в том числе и СИ. agilis. При средней индивидуальной массе мотыля в сентябре ~50 мг масса потребленных личинок была от 29 до 82 г. Максимальная биомасса личинок СИ. agilis (48.3 г/м2) отмечена в закрытом мелководье в конце июля, средняя биомасса за период наблюдений была 23.9 г/м2. Средняя величина продукции популяции СИ. agilis в закрытом прибрежье и Р/В-коэффициенты представлены в таблице.
СШгоиотт muratensis. Личинки доминируют по биомассе на слабозаиленных песках открытого мелководья Рыбинского водохранилища на глубине от 2 до 4 м, где их встречаемость 46—71% [12]. Максимальная биомасса (15.4—21.1 г/м2) и численность (1400—2100 экз./м2) отмечены в конце июля на некоторых станциях Моложского плеса Рыбинского водохранилища. Как и предыдущий вид, в 1990 г. личинки не обнаружены в глубоководной зоне водоема [15], а в 2012 г. их встречаемость в Волжском плесе (ст. Коприно и Молога) была 40—50% [6]. Вылет растянут — с конца мая по конец июня. Личинки второго и третьего возрастов появляются в массе в конце июня — июле при средней индивидуальной массе, близкой к таковой предыдущего вида. По мере сработки уровня воды подавляющее большинство личинок младших возрастов отступают в глубь водохранилища вместе с водой. В конце октября на всех станциях обнаружены только личинки четвертого возраста.
Величина продукции популяции СИ. muratensis в открытом мелководье в 1990—1993 гг. на глубине от 2 до 5 м колебалась от 3.7 до 14.5 г/м2, Р/Вср — от 2.6 до 5.8. Средняя за период исследований величина продукции популяции и Р/В-коэффици-енты представлены в таблице.
Lipiniella araenicola. Самый массовый вид в верхнем горизонте прибрежной зоны Рыбинского водохранилища [12]. В конце августа — начале сентября >90% биомассы макрозообентоса этой
62
ЩЕРБИНА
зоны приходится на личинок Ь. araenicola. При изучении влияния сработки уровня воды в водохранилище на распределение личинок установлено, что они в отличие от многих других видов хи-рономид не отступают вместе с водой, а глубоко зарываются в песок. Отдельные личинки обнаружены на глубине ~1 м. По данным Н.В. Буторина с соавт. [2], в Рыбинском водохранилище грунты промерзают до глубины 70 см. По-видимому, личинки не переносят промораживания и вынуждены зарываться на глубину, где грунты не замерзают. В Рыбинском водохранилище максимальная глубина, где были обнаружены личинки Ь. araeni-cola, составляла 2 м. Их наибольшая плотность наблюдалась на глубине 0.5—1 м. В Куйбышевском водохранилище личинки этого вида зарегистрированы на глубине от 0.5 до 5 м [3]. Следует отметить, что за безводный период (с конца сентября по конец апреля следующего года) личинки при одинаковой длине теряли ~ 37% своей массы [12]. После заполнения водой мест обитания популяции (в конце марта — начале апреля) личинки выходят на поверхность, быстро растут и достигают стадии предкуколки. Вылет популяции сильно растянут (с конца апреля по конец июня). Первые личинки второго и третьего возрастов обнаружены на указанной глубине в конце мая. Их максимальная численность отмечена в середине июля, когда ~ 54% популяции приходилось на личинок второго возраста. По мере осушения мест обитания популяции Ь. araenicola они становятся легкой добычей для куликов. Особенно много питающихся птиц в тихую погоду на г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.