ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № б, с. бб8-б73
УДК 595.374
БИОЛОГИЯ МОРСКОЙ БЛОХИ, TALITRUS SALTATOR (CRUSTACEA, AMPHIPODA), САМБИЙСКОГО ПОЛУОСТРОВА (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛ., РОССИЯ)
© 2004 г. А. Н. Анисимова
Калининградский государственный технический университет, Калининград 236000
e-mail: annanissimova@mail.ru Поступила в редакцию 11.12.2001 г.
Дана предварительная характеристика популяции Talitrus saltator (Montagu 1808) из района пос. Куликово (Балтийское море, Калининград, Россия). Большую часть вегетационного сезона популяция талитрид Самбийского п-ва представлена самками длиной 9-17 мм, самцами - 8-18 мм и ювениль-ными особями длиной 5-10 мм. Популяция состоит из двух генераций: особей прошлогоднего и текущего нерестов. Наблюдаются пики гибели старших особей: с апреля по май, с июля по август, когда элиминируется большая часть крупных рачков, и в сентябре-октябре. Продолжительность жизни морской блохи, T. saltator, вероятно, составляет 12-14 мес. Можно предположить, что здесь обитает самостоятельная популяция, отличающаяся некоторыми параметрами от популяции T. saltator Хельской косы (Польша).
Морская блоха, Talitrus saltator (Montagu 1808), обитает в супралиторальной зоне песчаных побережий Европы и Средиземноморья. Блохи "перерабатывают" выбросы водорослей на пляжах.
T. saltator - достаточно популярный объект исследований. В литературе имеются сведения о распределении и биологии морских блох с о-ва Мен (Великобритания) (Williams, 1978; 1985; 1987), о-ва Зеландия (Дания) (Rasmussen, 1973), Швеции (Karlbrink, 19б9; Persson, 1999; Nardi et al., 2000), Германии (Vogel, 1985), Хельской косы (Польша) (Weslawski, 2000). Но объектами исследования в основном служат особенности поведения талитрид и факторы, его формирующие (Sca-pini et al., 1992), а также антропогенное влияние на существование рачков (Weslawski, 2000). Многие аспекты их аутэкологии, в том числе репродуктивная биология, изучены слабо (Williams, 1985). В нашей стране биология T. saltator изучена чрезвычайно скудно. Большая часть информации носит фаунистический и таксономический характер. Имеется ограниченное количество сведений о поведении рачков. Кроме того, эти работы были выполнены достаточно давно (Булычева, 1957; Гурьянова, 1951). Особенности биологии этого вида в районе Самбийского п-ва (Балтийское море) ранее не изучались вообще. Исходя из этого, цель данной работы - описание динамики размерно-полового состава талитруса в указанном районе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран на побережье Самбийского п-ва, на участке пляжа протяженностью около
50 м, расположенном в районе пос. Куликово (Зеленоградский р-н, Калининградская обл.), с апреля по октябрь 2000 г. Рачков собирали в полосе их дневного пребывания, определяемой по норкам на песке. Песок снимали послойно вручную. Все 23 пробы - качественные, сгруппированы по месяцам. Обработано 4469 особей.
Длину тела измеряли под бинокуляром от основания антенулл до основания тельсона с точностью до 0.1 мм. В процессе статистической обработки собранного материала был принят классовый промежуток 1 мм. Класс 17 мм, например, включает особей с длиной тела от 17.0 до 17.9 мм.
Определение массы тела рачков производили с помощью торзионных весов ТУ 64-1-990-72 с точностью до 0.5 мг. Перед взвешиванием каждую особь подсушивали фильтровальной бумагой.
Оценку биологического состояния самок производили по степени развития выводковой камеры. В качестве индикатора ее состояния выбрано состояние оостегитов на 5-м торакальном сегменте. Для этого была разработана 6-балльная шкала:
• I стадия - отсутствуют даже зачаточные признаки камеры; видны только жаберные пузырьки у основания конечностей. Ювенильные особи.
• II стадия - имеются зачатки листовидных пластинок (коксальных выростов), длина которых равна половине длины жаберных пузырьков. Созревающие самки.
• III стадия - зачатки коксальных выростов тонкие, достигают длины жаберных пузырьков, могут быть чуть больше или чуть меньше и (или) иметь ответвления. Самки, готовящиеся к нересту.
биология морской блохи, тлитят зльтлтоя
Таблица 1. Размерно-весовой рост Т. sa.lta.tor (средняя масса для каждого размерного класса, мг)
669
Половозраст-
Размерные классы, мм
ная группа, мм 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Самцы 12.0 14.0 19.0 23.5 32.1 44.7 61.3 75.4 94.2 113.3 150.8 160.0 170.0
Самки 19.0 23.7 32.5 44.2 58.9 69.5 84.2 99.8 120.0 136.4 157.0 187.3 224.3
Ювенильные 1.0 9.0 9.8 14.0 16.0 21.1 33.3 37.5 50.0
особи
• IV стадия - "ветви", образующие стенки инкубационной камеры, скреплены между собой крючками, камера заполнена эмбрионами. Длина коксальных пластинок в 1.5-2 раза превышает длину жаберных пузырьков. Самки, сформировавшие кладку.
• V стадия - инкубационная камера в максимальном своем развитии, но вылупившихся из яиц ювенильных рачков уже нет. "Выбойные" особи.
• VI стадия - длина выростов максимальная, лепестки широкие, но щетинок нет. Стадия "покоя".
результаты
Размерно-половая структура популяции Т. 8аИа1ог
В популяции Т. saltator Самбийского п-ва различали ювенильных особей, самок и самцов. К ювенильным мы относим особей, не имеющих визуально определимых признаков пола. Размеры таких рачков колеблются от 3.3 (только что вылупившиеся рачки) до 12.2 мм. Впервые половая дифференциация проявляется у талитрид при длине тела 6.5 мм у самцов и 8.5 мм у самок. Следовательно, формирование вторичных половых признаков происходит в диапазоне длины от 6.5 до 12.2 мм. Особи, задержавшиеся в развитии, имеют меньшую массу (табл. 1).
При длине 7-8 мм большая часть ювенильных особей приобретают вторичные половые признаки, характерные для вида: у самцов становятся длиннее и мощнее антенны (рис. 1а). Размерная кривая ювенильных особей одновершинная. Модальная группировка 7-8 мм. После моды при увеличении размеров ювенильных особей до 11 мм их доля в популяции резко снижается и сходит на нет при 12 мм (рис. 16).
Размеры самок колеблются от 8.5 до 20.4 мм. Около 30% особей становятся самками при 9 мм. Кривая размерного состава одновершинная (мода 13 мм). Ее форма отклоняется от кривой нормального распределения удлиненной пологой левой частью (рис. 16).
Размеры самцов варьируют от 6.5 до 19.6 мм, они несколько мельче размеров самок. По достижении 8 мм около 65% особей этого размерного класса приобретают вторичные половые призна-
ки, свойственные самцам. Размерная кривая самцов сходна с таковой для самок. Мода самцов превышает моду самок на 2 мм, т.е. составляет 15 мм, что подтверждает наличие у талитруса полового диморфизма размерного состава (рис. 16).
Динамика размерного состава
Популяция морских блох исследовалась с середины апреля, когда температура воздуха в ночное время была не ниже 5°С (Брюег й а1., 1994). В это время популяция состоит из двух размерных группировок. Преобладают особи длиной 12-15 мм, мода 14 (рис. 2). Вероятно, это особи, которые приступят к размножению в первую очередь. Отсутствуют особи меньших размерных классов, что может быть связано с некоторой селективностью сбора материала.
Рис. 1. Популяция Т. saltator за период апрель-октябрь 2000 г: а - размерно-половая структура (за 100% принято общее число особей, собранных за сезон апрель-октябрь 2000 г.) и б - онтогенетические изменения половой структуры (за 100% принимается количество особей разного пола и ювенильных в одном размерном классе).
Размерные классы, мм
Рис. 2. Сезонная динамика размерного состава популяции Т. заЫагот за период апрель-октябрь 2000 г. (за 100% принимается количество особей в пробах за месяц).
14-17 мм (мода 15). Из двух пиков больший относится к генерации прошлого года, а меньший характеризует появление генерации текущего года.
В августе размерная структура популяции вновь представлена одновершинной кривой с диапазоном варьирования 6-19 мм, но большая часть особей имеют длину 8-13 мм (мода 10). Видимо, за месяц с июля по август гибнет большинство крупных особей прошлогодней генерации (рис. 2). Если это так, то морские блохи, обитающие на побережье Калининградской обл. (в районе пос. Куликово), живут 12-14 мес.
В сентябре картина практически не меняется. Популяция представлена особями длиной 6-20 мм, большая часть которых имеет длину 9-14 мм (мода сохраняется равной 10 мм). Несколько возрастает доля рачков с длиной тела 11-14 мм (рис. 2).
В октябре, напротив, наблюдаются очень заметные изменения и диапазона размерного состава, который сужается до 6-16 мм, и формы самой кривой. Большинство особей имеет длину 9-13 мм, но мода теперь равна 11 мм, а особи с длиной тела более 15 мм почти полностью исчезают из популяции. Встречаются единичные особи 19 мм (рис. 2).
Итак, продолжительность жизни морской блохи, Т. заЫаЛот, в районе пос. Куликово, вероятно, составляет 12-14 мес. Популяция большую часть года состоит из двух генераций: особей прошлогоднего и текущего нерестов. Наблюдаются временные пики гибели старших особей: с апреля по май, с июля по август, когда элиминируется большая часть крупных рачков, и в сентябре-октябре.
Изменения размерного состава рачков в мае, при сохранении общего диапазона размеров, сводится к возрастанию доли особей младших размерных групп и смещению моды в сторону ее уменьшения (12-13 мм). Видимо, начинается рост особей младших размерных групп после спячки и происходит гибель крупных особей.
В июне диапазон размерного состава резко расширяется как за счет ювенильных особей, так и в связи с появлением более крупных рачков (3-20 мм). Одновременно из популяции исчезают рачки с длиной тела 9-10 мм и мода смещается вправо до 15 мм. Преобладающие размеры особей 13-16 мм. Размеры молоди колеблются от 3 до 8 мм. Молодь настолько мала, что в пробах практически не встречается (по причине селективности существующего метода сбора материала по отношению к особям с длиной тела менее 5 мм).
В июле заметно возрастает доля молоди с длиной 5-11 мм. Она образует хорошо выраженную группировку (мода 9). При общем размахе кривой от 5 до 20 мм в ней преобладают особи длиной
Динамика р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.