ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 776-787
УДК 574.583(285.2):591
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЛАНКТОННЫХ РАЧКОВ СЕМЕЙСТВА СЕИСОРЛОГОЛЕ (РОЬУРИЕМОГОЛЕ, СЬЛБОСЕИЛ)
© 2004 г. И. К. Ривьер
Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл. 152742 Поступила в редакцию 14.11.2000 г.
Представители семейства Cercopagidae (МоМикЬш-ВоНоузко! 1968) родов БугНмгерНез Ьеу^ 1860 и Cercopagis Бате 1897 появляются весной из покоящихся яиц, затем у них наступает период партено-генетического размножения, которое сменяется двуполым размножением и откладкой зимних яиц. У БугНоггерНез, распространенного от водоемов тундры до Волгоградского водохранилища, а также у Cercopagis (Cercopagis) pengoi, расселившегося в последние годы в Великие озера Америки и Балтийское море из Азова и Северного Каспия, период партеногенеза более продолжителен в южных водоемах. У С. (С.) pengoi период партеногенеза в оз. Онтарио (43° с.ш.) продолжительнее, чем в Балтийском море (60° с.ш.). Двуполое размножение у С. (С.) pengoi в Балтике (северной точке ареала) значительно более выражено, чем в Каспии и оз. Онтарио, как по продолжительности и количеству в популяциях гамогенетических особей, так и по числу одновременно вынашиваемых зимних яиц (последний показатель в Балтике составляет 2-3; в Каспии - 1, редко - 2). Снижение количества партеногенетических зародышей (их резорбция) на ранних стадиях развития, прослеженное ранее у БytНotrepНes в Рыбинском водохранилище, регистрируется и у С. (С.) pengoi в Балтийском море. У С. (С.) pengoi в Балтике и оз. Онтарио выявлены отличия формы выводковой сумки у молодых, впервые размножающихся партеногенетических самок, от взрослых, повторно размножающихся самок. Первые имеют маленькую (0.4 мм) округлую сумку без острия на вершине; зародыши размещаются компактно. У взрослых выводковая сумка удлинена (1.1-1.2 мм), с острием (видовой признак); зародыши расположены цепочкой. Благодаря выраженной половой и возрастной изменчивости определение видов рода Cercopagis должно вестись по взрослым самкам с тремя парами когтей на хвостовом придатке и партеногенетическими зародышами в выводковой сумке. Cercopagis (Apagis) ossiani МоМикЪа>Во11оу8^ 1968 представляет собой первое партеногенетическое поколение С. (С.)pen-goi, которое вышло из зимних яиц и значительно отличается морфологическими признаками от последующих поколений.
Церкопагиды (род Bythotrephes Leydig 1860 и род Cercopagis Sars 1897) имеют в своем жизненном цикле период партеногенетического размножения, сменяющийся появлением самцов и гамогенетических самок, которые после копуляции откладывают зимние яйца. Покоящееся яйцо содержит запас питательного материала и окружено толстыми хитиновыми оболочками. Оно опускается на дно водоема. Весной из него выходит самка первого поколения, которая, как правило, дает партеногенетическое потомство. Периоды партеногенеза и гамогенеза различны у разных видов в одном водоеме и у одного вида в разных водоемах. У Bythotrephes в холодное лето в тундровых озерах из зимних яиц появляется только одно поколение партеногенетических самок. Они рождают самцов и гамогенетических самок, у которых образуются латентные яйца (Вехов, 1981). Чем южнее, тем период партеногенеза продолжительнее как у Bythotrephes, так и у Cercopagis.
У шести видов, обитающих в Южном Каспии, -C. (C.) prolongata, C. (C.) longiventris, C. (C.) robusta, C. (A.) beklemishevi, C. (A.) cylindrata, C. (A.) lon-
gicaudata - самцы и гамогенетические самки, очевидно, так редко появляются в популяциях, что до сих пор не обнаружены (Ривьер, 1968; Rivier, 1998). Встречены только единичные экземпляры самцов и гамогенетических самок со зрелыми яйцами видов: C. (C.) socialis, C. (C.) micronyx, C. (C.) spinicaudata, C. (C.) anonyx. Только у C. (C.) pengoi гамогенез в конце жизненного цикла хорошо выражен. Этот вид не распространяется в Южный Каспий и редок в Среднем. Он образует наиболее плотные популяции в Северном Каспии, Азовском море, Черноморских лиманах и приморских озерах Румынии и Болгарии (рис. 1) (Мордухай-Болтовской, 1960; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987; УаПш^, 1951; Negrea, 1983).
Среди всех видов Cercopagidae до последнего времени только Bythotrephes был широко распространен в северных и центральных районах европейской и азиатской частях России.
В настоящее время наблюдается широкая экспансия Bythotrephes и C. (C.) pengoi за пределы их ареалов. Эти рачки населили Балтийское море и
ЧЕРНОЕ МОРЕ
КАСПИЙСКОЕ МОРЕ
Рис. 1. Карта-схема расселения Cercopegis (Cercopagis) pengoi в Европе: 1 - оз. Разельм, или Разим, в Румынии (Negrea, 1983); 2 - оз. Белославское, или Гебедже в Болгарии (Уа1капоу, 1951); 3 - места обнаружения C. (C.) pengoi.
озера Северной Америки. У вселенцев в новые водоемы наблюдаются некоторые морфологические отличия, изменения в жизненном цикле, структуре популяции, особенностях размножения (Krylov, Panov, 1998; Литвинчук, Ривьер, 1999; Ри-вьер, Григорович, 1999; Grigorovich et al., 2000).
Цель настоящей работы - более детальное выяснение некоторых особенностей возрастной и половой структуры популяции, динамики плодовитости, смертности эмбрионов Bythotrephes в Рыбинском водохранилище, а также C. (C.) pengoi в Балтийском море и оз. Онтарио.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом послужили сборы Bythotrephes в Рыбинском водохранилище в 1990, 1993, 1998 гг., произведенные автором данной статьи (54 количественные пробы и 18 качественных проб). Пробы из Финского залива Балтийского моря (3 качественные пробы большого объема, отобранные сетью в 1997 г.) предоставлены сотрудником ЗИН РАН В.Е. Пановым, из оз. Онтарио (4 качественные пробы) собраны в 1998 г. сотрудником Great Lakes Institute for Environmental Researh (г. Виндзор, Канада) И.А. Григоровичем.
Количественные сборы битотрефа в Рыбинском водохранилище произведены на станциях в открытой части планктобатометром (объемом 10 л) по вертикали через 2 м от дна до поверхности. Качественные пробы собраны планктонной сетью (газ № 76), диаметр входного отверстия 35 см. Большие массы воды обловлены с целью получения достаточного количества материала (50-200 рачков) для популяционных исследований, определений стадий роста, зрелости эмбрионов, плодовитости, резорбции эмбрионов и т.д. Феномен отмирания и резорбции эмбрионов у Bythotrephes изучен на живом материале в лаборатории на борту судна. Стадии зрелости эмбрионов (а, Ь, с, ё) установлены для Bythotrephes ранее (Ривьер, 1967, 1971). Стадия а - округлые зародыши, Ь - отчле-нение головной части и антенн 1, с - сформированные зародыши до начала пигментации глаза, с-ё - начало пигментации глаза, ё - зародыши с черными глазами перед отрождением. Рост самки и стадии развития эмбрионов у С. (С.) pengoi и Ву-thotrephes сходны (рис. 2). Так же, как у Ву-thotrephes, у С. (С.) pengoi эти стадии соответствуют возрасту самки, определяемому по количеству когтей на хвостовом придатке. Новорожденные рачки имеют одну пару когтей на хвостовом при-
Рис. 2. Форма выводковой сумки и стадии зрелости эмбрионов у Cercopagis (Cercopagis) pengoi из Финского залива Балтийского моря: а - сумка молодой самки с одной парой когтей и округлыми зародышами (стадия а), б - взрослые самки с тремя парами когтей и характерной для вида продолговатой сумкой с острием на вершине (стадия зрелости зародышей - а), в - зародыши на стадии Ь, „ - зародыши на стадии с, д - зародыши на стадии ё. Масштаб, мм: а, в-д - 0.1; б - 0.15.
датке. За период вынашивания первого помета самка 2 раза линяет, причем с хвостового придатка линочная шкурка не сбрасывается, а отодвигается к его вершине, т.е. самка приобретает 2-ю и 3-ю пару когтей (Ривьер, 1969). Отрождение первого помета происходит у взрослого рачка с тремя парами когтей. Затем самка вынашивает какое-то количество пометов, но при этом сбрасывается хитин выводковой сумки; длина тела рачка и длина хвостового придатка уже не меняются (Ривьер, 1967, 1969). Уменьшение количества эмбрионов у С. (С.) pengoi было прослежено путем подсчета их числа на каждой стадии развития. Для этого послужила проба большого объема (более 600 рачков), собранная в Финском заливе 22 июля 1997 г. При изучении роста выводковой сумки отмечались и переходные стадии развития зародышей. Рисунки С. (С.) pengoi сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4.
Промеры рачков, выводковых сумок, эмбрионов и подсчет количества последних произведены под бинокуляром при увеличении в 32-56 раз либо под микроскопом при увеличении в 140 раз.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В Рыбинском водохранилище поколение Ву-thotrephes, появляющееся из зимних яиц, размножается партеногенетически и отрождает только партеногенетических особей относительно недолго - около месяца и уже в начале июля появляются самцы и в основном гамогенетические самки без яиц в выводковых сумках. Как известно, у Bythotrephes "яйца" - многоклеточные округлые зародыши, которые после рождения рачка очень быстро (на вторые-третьи сутки) поступают из яичника в выводковую сумку (Ривьер, 1971; ЯЫег, 1998). Если молодая самка с одной парой когтей на момент лова не имеет яиц в выводковой сумке, то она представляет собой парте-ногенетическую особь в возрасте 1-2 дня либо молодую гамогенетическую самку Bythotrephes. Самки с двумя-тремя парами когтей без зародышей в хорошо развитой выводковой сумке определенно представляют собой гамогенетических особей.
В начале июля 1993 г. основу популяции By-thotrephes составляли партеногенетические самки (87.4%) разного возраста (с двумя-тремя парами когтей), с зародышами на всех стадиях развития.
°с
30 Ь I-
IV V VI VII VIII IX X 1990
V VI VII VIII IX X 1993
Рис. 3. Динамика температуры воды в точках сбора БytНotrepНes в Рыбинском водохранилище в 1990 и 1993 г.
Количество зародышей у зрелых самок колебалось от 3 до 6 (в среднем - 3.6). У молодых рачков (с одной парой когтей) от 3 до 7 (в среднем 5.6). Молодых рачков (с одной парой когтей) было почти столько же (26.2%), сколько взрослых (с тремя парами когтей) партеногенетических самок (30.4%). Наиболее высокая плодовитость отмечена у молодых (ср
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.