ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 9, с. 1080-1085
УДК 595.7:595.768
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РЕЛИКТОВОГО УСАЧА (CALLIPOGON RELICTUS SEMENOV 1899,
COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
© 2014 г. А. В. Куприн1, В. Г. Безбородов2, Ди Ам И3, А. К. Котляр1
1Заповедник "Уссурийский"ДВО РАН, Уссурийск 692519, Россия e-mail: kyprins@mail.ru
2Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, Благовещенск 675018, Россия 3Центр по изучению экологии насекомых, Йонгвол 230805, Республика Корея Поступила в редакцию 29.08.2013 г.
Впервые изучена биология развития усача реликтового в лабораторных условиях от стадии яйца до имаго. Исследована динамика возрастных линек преимагинальных стадий, для всех возрастных стадий приведены морфометрические показатели. С помощью современных методов "щадящим" способом изучено расположение личинок в толще ствола. Описано репродуктивное поведение вида и процесс яйцекладки. Экспериментально установлено, что в лабораторных условиях при постоянной температуре и влажности развитие занимает 44 месяца, что позволяет предполагать как минимум четырехлетнюю генерацию вида в природе.
Ключевые слова: реликтовый усач, Callipogon relictus Semenov 1899, биология развития, экология, Дальний Восток.
DOI: 10.7868/S0044513414090098
Неотропический род жуков усачей Callipogon Audinet-Serville 1832 представлен в фауне России и Восточной Азии единственным видом (C. relictus Semenov 1899), описанным из Южного Приморья (Семенов, 1899). Усач реликтовый является характерным представителем долинных широколиственных лесов и обитает на территории, входящей в состав четырех государств — Российская Федерация, Китайская Народная Республика, Корейская Народная Демократическая Республика и Республика Корея (Куприн, Безбородов, 2012). Будучи внесенным в Красные книги всех уровней и рангов (Красная книга..., 1983, 2001, 2005, 2008, 2009), реликтовый усач остается сла-боизученным видом.
В настоящее время в литературе имеются фрагментарные сведения по биологии и экологии C. relictus, которые содержат материалы по морфологии преимагинальных стадий, перечень заселяемых ими древесных пород, а также сроки лёта имаго в различных частях ареала (Ильин, 1926; Яковлев, 1945; Любарский, 1953; Мамаев, Данилевский, 1975; Черепанов, 1979; Murayama, 1936; Bong et al., 2007; Lim et al., 2013). До недавнего времени не было четкого представления даже о хорологии вида в российском секторе ареала (Куприн, Безбородов, 2012).
Цель работы — изучить биологию развития преимагинальных стадий и особенности экологии имаго усача реликтового в лабораторных и естественных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой для настоящей работы послужили многолетние наблюдения (2008—2012 гг.) за реликтовым усачом на юге Дальнего Востока России. При выполнении работы использовались современные биологические методики и общепринятые энтомологические методы, применяемые в экологических исследованиях (Добровольский, 1969; Фасулати, 1971; Цуриков, Цуриков, 2001; Куприн, 2012). Репродуктивное поведение изучали с помощью видео— и фотоаппаратуры, наблюдения проводили за особями, выведенными в лаборатории, а также найденными в естественных условиях.
Изучение особенностей экологии, биологии и эксперименты по размножению усача реликтового проводили в лабораторных условиях и на стационаре, расположенном в Заповеднике "Уссурийский" ДВО РАН.
Впервые подобраны условия для успешного выведения С. гв!Шш в лаборатории. Личинок со-
держали в 2—3 литровых ПВХ—контейнерах, которые плотно набивали опилками ильма японского (Ulmusjaponica). Контейнеры содержали в климатическом инкубаторе MIR—154 (фирмы Sanyo, Япония) при постоянной температуре (+25°С) и влажности (65—75%). Осмотр проводили 2 раза в месяц, при этом измеряли вес и длину личинок, а также ширину головной капсулы.
В естественных условиях развитие личинок изучали в специальных модельных спилах, которые размещались в типичных для вида местообитаниях (Куприн, 2012). Поведение и расположение личинок в толще ствола исследовано с помощью эндоскопа 318V (фирмы Testo—318, Тайвань) и томографа Magfinder II (фирмы, AILab Co., Ltd) в Центре по изучению экологии насекомых (Республика Корея). В результате изучено более 200 экз. преимагинальных стадий C. relictus: яйца — 136 экз., личинки — 82 экз., куколки — 22 шт. Всего в лабораторных условиях получено 12 экз. имаго (10 самок, 2 самца).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Репродуктивный поведенческий комплекс имаго реликтового усача можно разделить на 2 основных элемента: брачное поведение (включает предкопуляционное поведение и спаривание) и откладку яиц. Для привлечения самца самка выделяет специфический секрет, который выделяется только после прохождения дополнительного питания.
По нашим наблюдениям, самка реагирует на появление партнера, принимая предостерегающую позу, — привстает на переднюю пару ног, разводит верхние челюсти и производит так называемое "движение намерения". Самец, в свою очередь, направляется к партнерше и останавливается перед ней, при этом происходит контакт антеннами (вариант ухаживания) или касается передними лапками головы самки. Предкопуляционное поведение длится от 5 до 17 мин, при этом восприимчивые самки могут вести себя следующим образом: убежать, ударить самца антеннами, выполнить быстрые повороты или падения. В этот период самец пытается схватить самку передними и средними лапками, затем он быстро сгибает брюшко вперед, чтобы установить контакт с половым аппаратом партнерши и в таком положении осуществляет спаривание. В процессе спаривания самка остается неподвижной, партнер продолжает почесывать ее голову. Примерно через 30 мин пара разъединяется.
Почти сразу после спаривания (через 3—5 мин) самка приступает к откладке яиц. Она поворачивается на 180° и вытягивает яйцеклад, с помощью которого определяет место для откладки яиц. Яйца приклеиваются в трещины коры по одному на расстоянии 15—20 см друг от друга. На откладку
одного яйца требуется в среднем 3—5 мин. Только что отложенное яйцо — молочно-белого цвета, затем в процессе развития эмбриона оно становится розовым, а потом черным (рис. 1).
Самка опрыскивает секретом участки коры, в которых находятся отложенные яйца, регулируя равномерность размещения их по стволу дерева. По нашим данным, самка усача реликтового откладывает 24-28 яиц, при этом максимальное количество яиц, содержащихся в яичниках, составляет 92. В лабораторных условиях зафиксированы случаи, когда самки откладывали неоплодотво-ренные яйца.
В лабораторных условиях эмбриональное развитие длится 20 суток. При выходе из яйца личинка выгрызает относительно большое отверстие в переднем его конце, захватывая микропилярный диск. При этом она съедает все или почти все выгрызаемые части хориона, а остатки оболочки яйца сохраняются в ходе либо оттесняются вместе с буровой мукой и экскрементами в начальную часть хода.
Личинки усача — сапро-ксило-мицетофаги, развиваются в древесине ильма японского, пораженной белой гнилью. Кроме того, вид может развиваться на ясене маньчжурском (Fraxinus mandshurica), липе амурской (Tilia amurensis), тополе Максимовича (Populus maximowiczii), а также на дубе монгольском (Quercus mongolica), березе желтой (Betula costata), клене маньчжурском (Acer mandshuricum) чозении крупночешуйчатой (Cho-senia arbutifolia) и тополе душистом (Populus suave-olens) (Ильин, 1926; Любарский, 1953; Куприн, Безбородов, 2012).
После отрождения личинка I возраста сразу вбуравливается в древесину, не делая при этом поверхностных ходов. Расположение личинки в древесине показано на рис. 2. Начиная со II возраста и до окукливания, личинка выгрызает длинный ход в толще ствола, который имеет вид неправильной фигурной скобки, открывается овальным входным отверстием (диаметром до 4 мм) и заканчивается куколочной колыбелькой (длина 100—120 мм, ширина 50—80 мм) и лётным отверстием (диаметр 12—38 мм). Общая протяженность хода личинок в среднем 110—120 см.
В лабораторных условиях при постоянной температуре и влажности усач реликтовый развивается 44 месяца, общая продолжительность личиночной стадии 42 месяца. Личинки реликтового усача за время развития линяют 5 раз и имеют 6 возрастов (таблица), линька в лабораторных условиях происходила 2 раза в год (обычно в марте и сентябре). Процесс линьки происходит в течение 2 дней, перелинявшие личинки имеют светлые и мягкие покровы тела, которые затвердевают и изменяют цвет в течение суток. Увеличение размеров и массы тела личинок наблюдается в течение первых 38 месяцев развития, а затем
Рис. 1. Изменение цвета яйца и выход личинки C. relictus.
и
\ \
Рис. 2. Расположение личинки C. relictus в стволе ильма японского (по данным магнитно—резонансной томографии).
8 см
Возрастные различия личинок усача реликтового
Возраст Ширина головной капсулы, мм Длина верхней челюсти, мм Число исследованных личинок
lim x ± SD lim X ± SD
I 1.1-2.3 1.7 ± 0.39 0.3-0.7 0.5 ± 0.16 82
II 2.4-3.4 2.9 ± 0.33 0.7-1.2 0.9 ± 0.19 61
III 3.4-4.2 3.8 ± 0.27 1.2-1.9 1.5 ± 0.24 56
IV 4.1-5.1 4.6 ± 0.33 1.9-2.6 2.3 ± 0.25 42
V 5.0-6.5 5.8 ± 0.47 2.6-3.8 3.2 ± 0.39 36
VI 8.2-8.7 8.4 ± 0.18 3.8-4.9 4.4 ± 0.36 24
происходит незначительное, но резкое уменьшение их массы (рис. 3).
В лабораторных условиях первая и последующие линьки личинок происходили на 182-186-е сутки. Таким образом, при постоянной температуре, влажности и пищевом режиме продолжительность каждого возраста составляет в среднем 6 месяцев, исключение составляет VI возраст (развивается 9 месяцев). Установлено, что личинки VI возраста приступают к окукливанию, достигнув минимальной массы (30 г), а оптимальная масса для окукливания личинок данного вида 32—37 г. В IV возрасте личинки при помощи верхних челюстей начинают издавать "потрескиваю-
щие" звуки, предупреждающие соседних особей о направлении выгрызаемого ими хода. У личинок реликтового усача отмечен каннибализм, установлены случаи, когда личинки старших возрастов (ГУ—У1) поедали особей 1—Ш возрастов.
С помощью зондирования изучен механизм передвижения личинки в прокладываемом ходе. Механизм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.