ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 1, с. 68-77
УДК 597.553.2.574.52
БИОЛОГИЯ ЖИЛОЙ МАЛЬМЫ SALVELINUS MALMA (SALMONIDAE) ИЗ РЕКИ С ПОВЫШЕННОЙ ПРИРОДНОЙ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ ТОКСИКАНТОВ И ВЗВЕСИ (ВОСТОЧНЫЙ
ВУЛКАНИЧЕСКИЙ ПОЯС КАМЧАТКИ) © 2014 г. Е. В. Есин, Ю. В. Сорокин, К. В. Метальникова
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва
E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 24.07.2012 г.
Описаны биологические особенности популяции жилой мальмы Salvelinus malma, обитающей в верхнем течении р. Фальшивая, вода которой имеет естественную повышенную в межень концентрацию меди (0.006—0.018 мг/л), цинка (0.061—0.072 мг/л) и взвеси (6—8 мг/л). Её нерест отмечен в устьях притоков, где (в отличие от главной реки) вода не токсична, минерализация её в два раза ниже, а мутность не превышает 1 мг/л. Среди вышедшей из грунта молоди встречаются особи со сколиозом (11%), недоразвитыми плавниками (16%) и пучеглазием. Поддержание численности популяции достигается за счёт раннего созревания и нереста, до накопления в организме смертельной дозы токсикантов и критического количества функциональных нарушений. У преднерестовых рыб (3+) отмечены множественные патологии гистологической структуры жабр, печени и селезёнки, вплоть до некрозов. В среднем 10% созревающих ооцитов в яичниках находятся на разных стадиях апоптоза. Частота патологий коррелирует с содержанием в печени меди, цинка и серы, концентрация которых достоверно повышается с ростом массы тела.
Ключевые слова: жилая мальма Salvelinus malma, реки вулканических территорий, лососёвые рыбы, токсиканты, взвеси, Камчатка.
DOI: 10.7868/S0042875213060039
Присутствие в воде тяжёлых металлов и мелкофракционных взвесей выше регионального фона вызывает у рыб разнообразные нарушения физиологических процессов, замедление развития, повреждения органов вплоть до гибели (Лу-кьяненко, 1983; Русанов и др., 1990; Голованова, 2008; и др.). Лососевые рыбы (Salmonidae) относятся к группе высокочувствительных к действию загрязнителей (Филенко, 1988). В районах естественного воспроизводства лососей наряду с антропогенным загрязнением встречаются области вулканической активности с повышенным природном фоном полютантов и мутности. Резкое увеличение концентрации токсических веществ и взвесей, повышение кислотности при поступлении в водотоки вулканогенных материалов может привести к массовой гибели икры и молоди лососей, к катастрофическому падению рыбопродуктивности целых нерестовых бассейнов (Курен-ков, 1957; Newcomb, Fagg, 1983; Есин и др., 2011). В то же время лососи способны адаптироваться к действию отдельных токсикантов и далее успешно существовать при их сублетальных концентрациях после хронического воздействия загрязнения на стадии эмбрионального развития (Chapman, 1978; Finlayson, Verrue, 1982).
На Камчатке, где вулканические территории занимают 18% площади (Ресурсы ..., 1973), в условиях экстремальной минерализации и мутности воспроизводится много популяций рыб, однако их биологические особенности никогда специально не исследовались. Между тем отсутствие данных по влиянию вулканического загрязнения на образ жизни и токсикологическую резистентность лососей, адаптированных к фоновым загрязнениям, тормозит разработку регионального подхода к нормированию допустимых техногенных сбросов (НДС) в реки при добыче минерального сырья в районах с геохимическими аномалиями.
Цель данной работы — описание особенностей изолированной популяции жилой мальмы БаЬвИпт та1та, успешно воспроизводящейся в вулканической реке с повышенным содержанием токсикантов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Река Фальшивая собирается из нескольких ручьёв, дренирующих гидротермальные выходы и сольфатарные поля, принимает воды трёх право-
Рис. 1. Схема сети водотоков на участке работ: (О) — положение речного бассейна, (Ш) — тело селя, (Х) — водопад, (о—о) — замыкающий створ.
бережных притоков, стекающих со склона Мут-новского вулкана, и выходит на всхолмленную приморскую низменность. По последнему из этих притоков (ручей Куропатка), впадающему в реку в 7.2 км от истока, в 1996 г. сошёл вулканит-ный сель, перегородивший долину и русло главной реки. К настоящему времени река проточила в теле селя мелководный прямолинейный канал.
Жилая мальма населяет 4-километровый участок р. Фальшивая от системы непреодолимых порогов в 3.2 км от истока до устья руч. Куропатка, поднимаясь также до среднего течения руч. Гольцовый и в устья двух временных левобережных водотоков. В крупнейший вулканический приток участка (р. Правая Фальшивая) рыбы не заходят (рис. 1). Кроме изолированной в верхнем течении жилой формы в нижнее течение р. Фальшивая в небольшом количестве заходит на нерест проходная мальма.
Обследование участка обитания жилой мальмы проводили в июле—октябре 2010 г. В августе, в период устойчивой межени, выше и ниже впадения основных притоков, а также в нижнем тече-
нии самих притоков (суммарно 6 створов) при ясной погоде провели суточные серии (с интервалом 3 ч) измерений мутности, рН, температуры и концентрации кислорода, а также отобрали пробы воды для определения химического состава и сделали облов рыб. В руч. Куропатка и в замыкающем створе, расположенном в 500 м ниже этого притока, суточные серии и отбор проб дополнительно провели после 8-часового дождя. На всех створах отобрали количественные пробы макро-зообентоса, по которым определили число таксонов (для амфибионтов — видового ранга, для остальных — семейства), численность и биомассу донного населения.
Концентрацию 36 элементов в воде определяли атомно-эмиссионным методом в химико-аналитической лаборатории Александровской опытно-методической экспедиции. Полученные концентрации сравнивали с предельно допустимыми концентрациями вредных веществ в воде (ПДКрх), утверждёнными для водотоков рыбохозяйствен-ного значения (Нормативы..., 2011). За индекс ва-
лового загрязнения воды приняли среднюю кратность превышения ПДКрх.
Рыб ловили с учётом биотопического разнообразия русла вентерями и сачками (входное отверстие 1 м). Плотность и численность рыб рассчитали по результатам пеших учётов. У 124 экз. гольцов определили длину по Смитту (АС), общую массу тела и массу тела без внутренностей, пол, стадию зрелости гонад, возраст по ширине приростов левых сагиттальных отолитов (на постростральном радиусе). У 16 половозрелых самок рассчитали гонадосоматический индекс (ГСИ) и плодовитость. Обработку содержимого желудков выполнили у 26 экз. АС 10—20 см по методике ТИНРО (Руководство ..., 1986).
В выборках мальмы разного возраста (0н—3+ по 24—30 экз.) просчитали число жаберных тычинок на 1-й дужке, жаберных лучей, лучей в грудных и брюшных плавниках с разных сторон тела. Возрастные группы сравнили по доле асимметричных особей и дисперсии асимметрии (Есин и др., 2011). У 20 крупных рыб (АС 13—18 см, возраст 3+) определили содержание 10 наиболее токсичных химических элементов в печени и мышцах. Содержание токсических веществ в растворах, полученных кислотным разложением образцов тканей (ГОСТ 26929-94), определили атомно-эмиссионным методом с учётом массы рыб. Во время вскрытия оценивали морфологические показатели и учитывали отклонения в строении органов (Моисеенко и др., 1991; Микодина, Пуко-ва, 2002).
Для оценки влияния токсикантов на организм рыб у этих же 20 экз. изучили гистологическую структуру жабр, печени, селезёнки и гонад. Эвтаназию особей для гистологических исследований с целью нивелирования влияния агонистических состояний провели в растворе анестетика MS-222. Вторую жабру, каудальный край печени и селезёнки и центральную часть гонады от каждой рыбы фиксировали в жидкости Чемберлена. Обработку проб проводили по общепринятым методикам (Волкова, Елецкий, 1982; Culling et al., 1985). Серийные срезы толщиной 7 мкм окрашивали гематоксилином по Джилла-2 с докраской эозином. Всего проанализировали 825 срезов жабр, 1127 — печени, 1000 — гонад и 140 — селезёнки. На препаратах жабр выявляли долю аномальных вторичных лепестков, в печёночной паренхиме просчитывали долю клеток с изменениями, в гонадах изучали морфологию ооцитов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Среда обитания. Русло р. Фальшивая на участке обитания жилой мальмы порожистое, сложено валунам и глыбами, скорость течения на стрежне до 2.5—3.0 м/с. Каньон реки свободен от снежных
наносов лишь в августе — сентябре. Половодье проходит во второй половине июля, мутность воды в это время достигает 100 мг/л. В августе устанавливается меженный уровень. Вода в это время имеет умеренную (до 8.4 мг/л) мутность и слабощелочную реакцию. По сравнению с притоками заметно отепляющее действие гидротерм в истоках (табл. 1). Наблюдали фоновое превышение ПДКрх трёх тяжелых металлов (меди — в 6—18 раз, цинка — в 6—8 раз, молибдена — до 2 раз) и селена (в 3—5 раз); местами отмечали повышенную концентрацию сульфидов и сульфатов. Крупнейший приток (р. Правая Фальшивая) выносит в главный водоток высокотоксичную, кислую, ядовитую для бентосного населения воду. На фоне повышения общей загрязнённости главной реки после впадения р. Правая Фальшивая (прежде всего, за счёт меди) разнообразие бентоса сокращается в 2.7, а его биомасса — в 1.8 раз. Остальные притоки верхнего течения с октября по начало июля обсыхают или промерзают, фактически оставаясь пригодными для нагула рыб лишь в устьевой зоне. Один из таких притоков (руч. Гольцовый) в межень отличается чистой водой, низкой мутностью и богатой кормовой базой. О благоприятном комплексе условий в этом ручье также можно судить по перенасыщению воды кислородом (до 133%), что указывает на мощное развитие перифитона. В притоках с токсичной водой соответствующий показатель в среднем не превышает 99%.
От нерестящегося в нижнем течении проходного гольца жилая мальма изолирована участком реки с чрезвычайно мутной, закисленной, высокотоксичной водой ниже зоны размыва селя (табл. 1). Гидрохимические показатели руч. Куропатка, сток которого во многом определяет условия нереста и нагула рыб в среднем и в нижнем течении бассейна (Есин и др., 2011), имеют выраженный суточный
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.