УДК 597.585.2.575.17
БИОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОКУНЯ-КЛЮВАЧА БЕБАЗТЕБ МЕШЕНА (SCORPAENIDAE) ОТКРЫТОЙ ЧАСТИ НОРВЕЖСКОГО МОРЯ
© 2009 г. А. Н. Строганов*, Ю. М. Лепесевич**, С. П. Мельников**
*Московский государственный университет **Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии — ПИНРО,
Мурманск *Е-таП: andrei_str@mail.ru Поступила в редакцию 15.07.2008 г.
Проведён анализ изменчивости биологических и генетических характеристик в выборках окуня-клювача Sebastes теШеПа из открытой части Норвежского моря. По своим биологическим параметрам и их динамике исследованная группировка демонстрировала сходство с аналогичными группировками окуня-клювача из акваторий северо-восточной Атлантики. Из исследованных 9 ферментных локусов полиморфизм был обнаружен в 3: малик энзим [НАДФ-зависимая малатдегидрогена-за] (МЕР-1*), фосфоглюкомутаза из печени (РОМ-2*), глюкозо-6-фосфатизомераза (РОТ*). Попарное сравнение частот аллелей показало сходство между собой выборок окуня-клювача анклава Норвежского моря. Также на основе попарного анализа не выявлено достоверных различий между сходными по биологическим характеристикам выборками из открытой части Норвежского моря и из моря Ирмингера.
Ключевые слова: генетические маркеры, изменчивость, морфобиологические характеристики, модель популяционной структуры, миграции.
Комплексное исследование биологических и генетических характеристик окуня-клювача Se-bastes mentella представляет интерес, так как, являясь ценным промысловым объектом, этот вид характеризуется образованием прибрежных и пелагических группировок со сложным миграционным поведением на широком ареале, охватывающем шельфовые и открытые районы северной Атлантики. Видовой статус окунь-клювач получил в 1950-е гг. (Травин, 1951). Как объект промышленного рыболовства окунь-клювач используется с 1960-х гг. Обострение конкурентных отношений заинтересованных стран и связанная, в том числе с этим, необходимость популяционно-генетических исследований, обусловлена его высокими пищевыми качествами и значительными флюктуациями численности. Так, например, уловы СССР в различных районах промысла в разные годы колебались в широких пределах (тыс. т): Баренцево и Норвежское моря — 4.4—65.3, в районе Лабрадора — 1.0— 46.6, на банке Флемиш-Кап — 1.0—53.9, в море Ирмингера — 9.6—85.0 (Невинский, 2006).
Акватория открытой части Норвежского моря представляет определённый интерес для развития рыболовной деятельности, и данные о популяцион-ном статусе населяющего этот район окуня-клювача важны с точки зрения более равномерного распределения промысловой нагрузки, особенно в свете представлений о положениях устойчивого рыболовства. В 90-х годах прошлого века — начале нынешне-
го выполнено значительное число работ, где рассматриваются морфо-биологические, поведенческие, генетические характеристики окуня-клювача, формируются представления о его популяционной структуре, взаимодействии различных группировок, миграционном поведении на разных этапах онтогенеза и т.д. При этом подавляющее большинство исследований рассматривают группировки районов северо-западной Атлантики или граничащих с ними акваторий северо-восточной — море Ирмингера, зона Исландии (Янулов, 1962; Алтухов, 1974; Magnus-son, 1977, 1983; Дущенко, 1986;. Magnusson, Magnus-son, 1995; Magnusson et al., 1995; Johansen et al., 1996, 1997; Sigurdsson, 2004; Stroganov, Novikov, 2004; Мельников, 2006). В значительно меньшем числе работ рассматриваются группировки окуня-клюва-ча прибрежных акваторий Норвегии и открытой части Норвежского моря (Сорокин, 1958, 1960; Барсуков и др., 1986), особенно это касается генетического анализа: выборки из акваторий Норвежского моря единичны и малочисленны (Johansen et al., 2000; Roques et al., 2002).
Цель данной работы — оценка биологических и генетических характеристик окуня-клювача открытых районов Норвежского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы окуня-клювача были собраны сотрудниками Полярного научно-исследовательского
Норвежского моря в 2007 г. (отмечен тёмным прямоугольником): 1 — исключительная экономическая зона (ИЭЗ) России, 2 — ИЭЗ Норвегии, 3 — смежный участок рыболовства России и Норвегии, 4 — рыбоохранная зона Норвегии вокруг Шпицбергена, 5 — открытая часть (анклав) Баренцева моря, 6 — открытая часть (анклав) Норвежского моря, 7 — рыболовная зона Норвегии у о. Ян-Майен, 8 — ИЭЗ Исландии, 9 — рыболовная зона Гренландии.
института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) в 2007 г. на акватории открытой части Норвежского моря (рис. 1). Материал отбирали из уловов разноглубинными тралами с горизонтов 290—500 м. Глубины в районах отбора проб составляли 2000—3000 м. Районы сбора материала находятся в периферийных зонах Норвежского течения (зона Лофотенской котловины), где характер перемещения водных масс приобретает вид круговоротов, а скорости течения (по сравнению с основным руслом) падают на поверхности до 5—10 см/с, а в зоне взятия выборок на глубинах 350—500 м до 5—2 см/с и менее (Алексеев, Исто-шин, 1956; Атлас океанов, 1980).
Сбор и обработку биологического материала проводили в соответствии с методиками ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации ..., 2001). Исследовали размерный и возрастной состав, соотношение полов, половозрелость, питание окуня-клювача в периоды нагула и спаривания. Массовые промеры окуня-клювача выполняли от начала рыла до конца средних лучей хвостового плавника с точностью до 1 см. Возрастные пробы собирали из расчета по 15 самцов и самок на каждый 1-сантиметровый размерный класс; данные пересчитывали на весь размерный
ряд. Возраст определяли по чешуе, взятой с середины тела ниже боковой линии у конца лучей грудного плавника (Суркова, 1957). За годовое кольцо на чешуе принимали зону, составленную соседними узким (зимним) и широким (летним) склеритными рядами. Стадии зрелости половых продуктов определяли по 9-балльной шкале зрелости для самок и по 6-балльной для самцов (8о-гокт е! а1., 1986; Сорокин, Шестова, 1988). При изучении питания рыб оценивали качественный состав пищевого комка и величину наполнения желудков по 5-балльной шкале. Об интенсивности питания судили по среднему баллу наполнения желудков. Частоту встречаемости кормовых организмов рассчитывали в процентах от числа питавшихся рыб. Выполнены измерения длины тела у 10379 экз., половая зрелость определена у 2151 экз., возраст — у 769 экз., проанализировано питание 1675 экз. окуня.
Для генетических исследований были взяты пробы белых мышц и печени. Работы выполняли с применением методов исследования белкового полиморфизма, обеспечивающих вкупе с методами анализа ДНК достаточно подробную характеристику генетического статуса отдельных популяций на ареале (ЛЛепёогГ, 8ееЪ, 2000; Алтухов,
Таблица 1. Характеристика генетического материала окуня-клювача Sebastes mentella
Индекс выборки Судно (НИС), номер трала Дата взятия выборки Координаты Глубина траления, м Объём выборки, экз.
широта долгота
Норвежское море
НМ-1 "Тюлень", № 59 02.09.2007 72°06' с.ш. 4° 38' в.д. 360 50
НМ-2 "Тюлень", № 61 03.09.2007 72°07' с.ш. 4°54' в.д. 350 50
НМ-3 "Тюлень", № 64 04.09.2007 71°54' с.ш. 3°59' в.д. 440 50
НМ-4 "Тюлень", № 65 06.09.2007 71°50' с.ш. 5°52' в.д. 500 50
НМ-5 "Тюлень", № 67 07.09.2007 72°43' с.ш. 6°59' в.д. 370 50
НМ-6 "Тюлень", № 69 08.09.2007 71°31' с.ш. 4°51' в.д. 350 50
Море Ирмингера
МИ-1 «АтлантНИРО», № 51 07.05.2001 54°12' с.ш. 46°70' з.д. 275 60
МИ-2 «АтлантНИРО», № 53 07.05.2001 52°70' с.ш. 46°43' з.д. 288 32
МИ-3 «Высоковск», № 12 08.08.2002 55°57' с.ш. 45°21' з.д. 350 30
МИ-4 «Высоковск», № 15 10.08.2002 54°32' с.ш. 45°32' з.д. 305 30
МИ-5 «Эридан», № 1 16.09.2002 55°21' с.ш. 44° 11' з.д. 320 20
МИ-6 «Эридан», № 2 7.09.2002 56°02' с.ш. 45°45' з.д. 300 30
Салменкова, 2002). Пробы исследовали методом электрофореза в крахмальном геле. Исследовали традиционно применяемые в России и за рубежом (Дущенко, 1986; Johansen et al., 1996, 1997) при проведении популяционных исследований окуня-клювача генные локусы, кодирующие ферменты: НАДФ-зависимую малатдегидрогена-зу (малик-энзим) (MEP), НАД-зависимую малат-дегидрогеназу (MDH), глюкозо-6-фосфатизоме-разу (PGI), изоцитратдегидрогеназу (IDH), лак-татдегидрогеназу (LDH), фосфоглюкомутазу из мышц (PGM-1), фосфоглюкомутазу из печени (PGM-2), супероксиддисмутазу (SOD), флуоресцентную эстеразу (ESTD). При обозначении аллелей исследованных аллозимных локусов руководствовались принятыми номенклатурными правилами (Shaklee et al., 1990), с чем, в частности, была связана проведённая в данной работе корректировка нумерации локуса в системе малик-энзим (переименование с использовавшегося в ранее опубликованных работах MEP-2* на MEP-1*).
Проверку соответствия наблюдаемого и теоретического (согласно модели Харди-Вайнберга) распределений генотипов проводили с использованием х2 теста. Частоты аллелей, гетерозигот-ность ожидаемую (HE) и наблюдаемую (HO) и другие показатели определяли с использованием программного пакета Hardy. Достоверность различия частот аллелей между выборками оценивали с помощью /-критерия Фишера (Ивантер, Ко-росов, 2003). Так как пробы из каждого трала по объёму были достаточны для исследования белкового полиморфизма, то пробы не объединяли, генетический анализ проводили стандартным
способом: вышеперечисленные показатели определяли для каждой выборки.
Для сравнения генетических характеристик использовали выборки окуня-клювача из пелаги-али моря Ирмингера. С целью расширения спектра сравниваемых данных по окуню-клювачу были взяты выборки из съёмок двух лет (2001 и 2002 г.) в период нагула и начала спаривания (май—сентябрь). Также с целью учёта специфических особенностей распределения частот аллелей маркерных локусов, отмечаемых в работах российских и зарубежных авторов, для сравнения были отобраны выборки, характеризующиеся сходными значениями горизонтов тралений, сходным биологическим состоянием и сходными значениями среднего возраста в анализируемых выборках. Пробы из анклава Норвежского моря были получены с глубин от 350 до 50
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.