УДК 581.43 + 574.3913
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ КАЛЬЦИФИТОВ (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ)
Е. М. Олейникова, доцент, Воронежский госагроуниверситет им. императора Петра I, cichor@agronomy.vsau.ru
В статье на примере Воронежской области рассмотрена специфика меловых субстратов, которые занимают значительную площадь в данном регионе. Приведена экологическая характеристика видов растений, приуроченных к меловым обнажениям. Установлено, что среди 660 видов стержнекорне-вых травянистых растений 103 вида представляют кальцефитную флору. Показано влияние физических свойств мелового субстрата на адаптивные возможности стержнекорневых видов.
На основании авторской классификационной схемы проанализировано биоморфологическое разнообразие кальцефитных стержнекорневых трав. Установлено, что в зависимости от строения корневой и побеговой системы все виды можно распределить среди 10 моделей структурной организации. Биоморфологическое разнообразие достигается путем варьирования длины главного корня в сочетании с типом побега — безрозеточного, полурозе-точного и розеточного. Для каждой из 10 моделей структурной организации указаны виды, имеющие данную мофологическую конструкцию.
The specific features of cretaceous substrates, occupying a large area in this region, are considered in the article in the case study of the Voronezh Region. The ecological characteristics of the plant species, referring to the outcropping cretaceous rocks, are also given in the article. It is found that among 660 species of pivot-root grass plants, 103 species represent calci-phyte flora. The influence of the physical properties of the cretaceous substrate on the adaptive capacities of pivot-root species is shown. The bio-morphological diversity of calciphyte pivot-root grass plants is analyzed in accordance with the author's classification scheme. It is stated that all the species depending on the structure of the root and sprout system can be distributed among the 10 structural organization models. The bio-morphological diversity is achieved by varying the length of the main root in combination with the type of the sprout — without rosette, semi-rosetted, roset-ted. The species, having this morphological structure, are given for each of the 10 structural organization models.
Ключевые слова: биоморфологический анализ, меловые обнажения, стержнекорневые травянистые растения, модели структурной организации.
Keywords: bio-morphological analysis, outcropping Cretaceous rocks, pivot-root grass plants, structural organization models.
Меловые ландшафты — своеобразные природно-терри-ториальные комплексы, в формировании которых основную роль играют мело-мергельные породы. Природная специфика их определяется значительной эродированнос-тью рельефа, высокой отражательной способностью, отсутствием развитого почвенного покрова, преобладанием разреженных группировок кальцефильной растительности [1, 2]. Исследование уникальной флоры меловых обнажений вызывает несомненный интерес, поскольку она характеризуется целым рядом эндемичных, редких и исчезающих видов, включенных в региональные и общие Красные книги [1, 3].
Территория Воронежской области прошла длительный и сложный путь геологического развития, который находит свое отражение в ее современных ландшафтно-эколо-гических особенностях, в свою очередь, накладывающих отпечаток на растительный покров. Наряду с покровами четвертичных отложений наибольшее распространение на территории области имеют породы меловой системы. Меловые отложения представлены нижнемеловыми и верхнемеловыми породами, которые на достаточно значительной части области могут выходить на поверхность по склонам речных долин, балок и оврагов [2]. Наиболее часто отмечены выходы верхнемеловых пород в северо-западной, юго-западной, южной и юго-восточной частях области. В. Б. Михно [2], основываясь на многолетних полевых наблюдениях и анализе литературных данных, приходит к заключению, что время появления кальцефильной растительности в различных регионах Восточно-Европейской равнины асинхронно, поскольку заселение территории реликтовыми видами растений происходило как автохтон-но, так и путем миграций с горных районов Средиземноморья, Кавказа, Средней Азии и других регионов. Основной предпосылкой сближения реликтов разных эпох служили физико-химические свойства меловых пород, своеобразие их денудации, а также специфические микроклиматические условия. К важнейшим экологическим факторам, влияющим на распространение меловых растений, следует отнести [2, 4] температуру, влажность и химический состав питательного субстрата. Так, Д. И. Сака-ло [4] указывает, что основным типоморфным элементом меловых субстратов является кальций, потребность в котором определяет особенности экологии и физиологии
кальцефильных видов, в частности, показана их способность использовать для фотосинтеза углекислый газ бикарбонатов кальция, поступающий через корневую систему. В литературе также имеются сведения [5], что представители меловой флоры весьма избирательно относятся к химической чистоте карбонатных грунтов, предпочитая загрязненным мелам чистые меловые субстраты, где кальций хорошо доступен для растений и в необходимом количестве усваивается кальцефильной флорой.
Флора и растительность меловых обнажений Воронежской области изучена достаточно хорошо [1, 6], тогда как биоморфологический анализ флоры проведен лишь в самых общих чертах. Поскольку для других районов подобного геологического строения установлена такая основная черта биоморфологической структуры меловой флоры, как преобладание полукустарничков и стержнекорневых многолетних трав [1, 3], нам показалось интересным исследовать более подробно жизненную форму стерж-некорневых трав. Всего для территории области нами выделено 660 видов стержнекорневой биоморфы [7], среди них 103 вида представляют кальцефильную флору.
Целью настоящей работы был биоморфологический анализ стержнекорневых травянистых растений, приуроченных к мелам Воронежской области.
Мел как субстрат сочетает такие различные физические свойства, как твердость, подвижность и способность к выветриванию — полагаем, это является определяющим фактором преобладания стержнекорневых видов в составе меловой растительности. Во-первых, в биологии данных видов заложена способность размножаться только семенным путем (корнеот-прысковые стержнекорневые виды не входили в объекты нашего исследования, а партикуля-ция, свойственная моноцентрической стержне-корневой биоморфе, не приводит к образованию молодых особей). Соответственно, освобождение из-за смыва или выветривания верхнего слоя даже небольших участков поверхности позволяет стержнекорневым видам быстро захватывать новые территории. Безусловно, огромное количество появившихся проростков и молодых растений погибает на начальных этапах развития, но выжившие особи не только сохраняются в составе фитоценоза, но и, достигнув генеративного состояния, продуцируют большое количество семян, что значительно укрепляет их популяционные позиции. Отдельно отметим способность стержнекорневых
видов к закреплению мелового субстрата — Gypsophila altissima, Matthiola fragrans, Pimpi-nella tragium, Resedalutea способны поселяться на чистом мелу, около мест промышленной разработки, где выветривание породы еще очень незначительно. Во-вторых, морфологическая конструкция стержнекорневых растений способствует их закреплению на меловом субстрате. Среди рассмотренных ниже видов более половины имеют длину главного корня 1 м и более; многие образуют мощный одно-или многоглавый каудекс. Поверхность кау-декса и базальной части корня одревесневает, поэтому их оголение вследствие выветривания меловой породы не приводит напрямую к гибели растения, еще несколько лет особи могут сохранять жизнеспособность, продолжая образовывать семена. Мощные боковые корни первого порядка выполняют якорную функцию, дополнительно закрепляя растение. Как следствие, удачное сочетание эдафических свойств субстрата с биоморфологическими особенностями видов значительно повышает адаптивный потенциал особей стержнекорневой биоморфы. Глубина проникновения корневой системы обеспечивает особям более комфортное существование, поскольку появляется возможность поглощать грунтовые воды и значительно охлаждать подземную часть растения. Весьма интересна адаптация стержнекорневых видов к перемещению сверху вниз по склону обломков мелового субстрата [1] — на каменистых обнажениях и осыпях главный корень растет вверх по склону.
Ранее в рамках многолетнего изучения биоморфологического разнообразия стержнекор-невых трав нами предложена иерархическая классификация, подразделяющая виды данной жизненной формы на отдельные группы (таблица). По своему смысловому и морфологическому значению эти группы являются подтипами общей биоморфы травянистых стерж-некорневых растений, поэтому мы также предлагаем термин «модели структурной организации» [8] для обозначения основных низших морфологических единиц данной классификационной схемы. Понятие «модель структурной организации» (МСО) мы используем как инструмент для инвентаризации разнообразия строения вегетативных органов стерж-некорневых трав и рассматриваем в узком значении — как сочетание в морфологической конструкции особенностей строения главного корня и типа побега у растений различных видов. Структурное разнообразие стержнекорне-
вых растений достигается наличием трех типов побегов: безрозеточных (удлиненных), ро-зеточных (укороченных) и полурозеточных. Сообразно представлениям И. Г. Серебрякова [9], мы рассматриваем их как элементарные метамеры, которые наряду со стержневым корнем формируют особи данной биоморфы. При характеристике МСО используем широко известные термины и понятия [9, 10]. В списке видов учтена специфика меловой флоры: знак !! указывает на наличие вида в Красной книге области, знак ! — на наличие вида в списке потенциально уязвимых видов, нуждающихся в постоянном контроле [11], жирно выделены облигатные кальцефиты.
Тип I. Поликарпические стержнекорневые травы. Многолетние растения, плодоносящ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.