БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 2, с. 28-32
== ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН =
УДК 592.16
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ПРЕСНЫХ ВОДОТОКОВ
© 2008 г. Д. В. Тихоненков*, Ю. Ä. Мазей**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:tikhon@ibiw.yaroslavl.ru **Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
440026 Пенза, ул. Лермонтова, 37 Поступила в редакцию 26.02.2007 г.
Исследованы видовой состав и структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев пресных водотоков различных географических регионов. Обнаружен 41 вид гетеротрофных флагеллят. По видовому богатству доминировали церкомонады, кинетопластиды, хоанофлагелляты и группа жгутиконосцев неопределенного систематического положения. Наиболее часто встречались Bodo saltans, B. designis и Goniomonas truncata. Планктонные сообщества разнотипных водотоков сходны по видовому составу. В пределах бентосных ценозов наибольшее сходство отмечено для географически удаленных сообществ. Ценозы гетеротрофных флагеллят - крайне гетерогенные образования, распределение видов обусловлено в первую очередь типом местообитания, а не географическими факторами.
ВВЕДЕНИЕ
Гетеротрофные жгутиконосцы широко представлены среди всех экологических групп гидро-бионтов [14] и встречаются фактически во всех биотопах [1, 8, 23], где служат обязательным звеном микробных пищевых петель. Изучается население гетеротрофных флагеллят в разнообразных морских, солоновато-водных и пресноводных экосистемах [5, 7], однако сообщества гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов и водотоков остаются неисследованными [3]. Тем не менее, изучение структурно-функциональной организации сообществ таких экосистем крайне важно, поскольку малые реки относятся к верхним звеньям более крупных речных систем и во многом определяют своеобразие водных биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами экосистем. Сток малых рек служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды в низовьях речных систем [4].
Цель работы - изучение биоразнообразия и структуры сообществ гетеротрофных жгутиконосцев пресных водотоков, а также сравнение ценозов флагеллят, формирующихся в планктоне и бентосе водотоков географически контрастных регионов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в 2003-2006 гг. Изучали планктонные и бентосные сообщества водотоков, расположенных в географически контраст-
ных регионах: р. Ильдь (Ярославская обл.), планктон; р. Пелетьма (Пензенская обл.), бентос; р. Сура (Пензенская обл.), бентос; р. Еряха (п-ов Ямал), бентос, сборы Т.Р. Андреевой; приток р. Псырцха (Абхазия), планктон; подземная река в пещере парка Семь звезд (г. Чжаочинь, Китай), бентос, сборы Т.Г. Симдянова; устье ручья (г. Шеньжень, Южно-Китайское море), планктон, сборы Т.Г. Симдянова; ручей национального парка Ти-жука (Рио-де-Жанейро, Бразилия), бентос, сборы Л.Ю. Русина.
Во всех водотоках исследовали скрытое видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев, т.е. старались выявить полную совокупность видов, населяющих тот или иной биотоп, включающую в себя как обычные, так и малочисленные формы, редко обнаруживаемые в необогащенных пробах [12]. С этой целью после транспортировки в лабораторию пробы обогащали суспензией бактерий Pseudomonas fluorescens Migula, 1895 из расчета 0.15 мл суспензии (~25 млн кл.) на 5 мл пробы. Для уменьшения количества фотосинтезирующих водорослей и ускорения развития гетеротрофных организмов чашки Петри с пробами выдерживали в термостате при температуре 25°С и полной темноте. Материал находился в условиях свободного доступа кислорода, что способствовало развитию аэробных форм. Такие пробы просматривали в двух-шести повторностях на третьи, шестые и девятые сутки после подкормки, что соответствует общепринятой методике [23].
Для наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И с фазово-контрастной установкой
КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии (общее увеличение х770) и REICHERT с интерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии (х 1000). Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев проводили запись видеофильма с помощью видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI.
Для классификации сообществ по видовому составу (R-анализ) применяли кластер-анализ с использованием метода полного присоединения на основе индексов сходства Хаккера-Дайса:
D (X, Y) = -Д——,
а + min(b, c)
где а - число общих видов в пробах X и Y; b и с -число видов, отмеченных только в одной из проб.
По соответствующим дендрограммам определяли варианты сообщества, сходные по составу гетеротрофных жгутиконосцев. Для расчета среднего сходства проб по видовому составу использовали индекс сходства Хаккера-Дайса.
Степень полноты выявленного видового состава оценивали по кривой зависимости между количеством взятых проб и числом обнаруженных видов (так называемой кривой сборщика).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследованных водотоках обнаружен 41 вид гетеротрофных флагеллят (см. таблицу). По видовому составу доминируют церкомонады, кинето-пластиды, хоанофлагелляты и группа жгутиконосцев неопределенного систематического положения. Наиболее часто встречались Bodo saltans, B. designis и Goniomonas truncata.
С увеличением количества взятых проб (N) общее число найденных видов (S) монотонно возрастает (рис. 1). Полученная "кривая сборщика" хорошо описывается уравнением S = 8.16N080 (аппроксимация точек достоверна, R2 = 0.99). Степенной коэффициент уравнения, характеризующий темпы возрастания видового богатства с увеличением количества проб, очень велик и выраженного насыщения кумулятивной кривой не происходит. Это свидетельствует о том, что исследование новых проб приведет к значительному расширению видового списка.
Данная кривая значительно отличается от таковой для р. Латка (Ярославская обл.) [6], описывающейся уравнением S = 20.27N063, R2 = 0.99. Во втором случае наблюдается более пологая кривая (рис. 1), что выражается в меньшем значении степенного коэффициента. Кроме того, значительно различаются линейные коэффициенты
Рис. 1. Зависимость количества обнаруженных видов (ось ординат) от количества взятых проб (ось абсцисс) в пределах изученных водотоков (а) и р. Латка (•).
уравнений, характеризующие уровень альфа-разнообразия сообществ (количество видов в одной пробе). Ценозы гетеротрофных флагеллят р. Латка в 2.5 раза более насыщены видами, чем других исследованных водотоков. В планктоне р. Латка выявлено 73 вида гетеротрофных флагеллят из 15 крупных таксономических групп [6], однако здесь исследования проводили на протяжении летне-осеннего сезона и отобрано 64 пробы.
Классификация локальных ценозов с помощью кластерного анализа по индексам сходства Хаккера-Дайса показывает (рис. 2), что донное сообщество ила р. Пелетьма сильно отличается от остальных, что обусловлено наличием в его составе только одного вида гетеротрофных жгутиконосцев -Helkesimastix/аеЫео1а. Данный организм часто отмечается в отстойниках очистных сооружений и служит одним из важнейших структурных компонентов активного ила [2]. Из дендрограммы видно, что более сходными по видовому составу оказываются планктонные сообщества разнотипных водотоков (р. Ильдь в Ярославской обл., небольшой ручей в Китае и приток р. Псырцха в Абхазии). В пределах бентосных ценозов наиболее сходными также оказываются географически удаленные сообщества р. Еряха (Ямал) и ручья парка Тижука (Рио-де-Жанейро). Таким образом, дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов и определяется типом микробиотопа, в котором формируется тот или иной ценоз. Сходство планктонных сообществ определяется наличием воротничковых жгутиконосцев, служащих их важным и неотъемлемым элементом [1], а также относительно низким видовым разнообразием церкомонад, в свою очередь доминирующих в бентосе.
Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев исследованных пресных водотоков
Вид I II III IV V VI VII VIII
Choanomonada
Codonosiga botrytis Kent, 1880 + - + + - - - -
Diploeca angulosa de Saedeleer, 1927 + - - - - - - -
Lagenoeca ruttneri Bourrelly, 1952 + - - - - - - -
Salpingoeca camelopardula Norris, 1965 + - - - - - - -
S. urnula Skuja, 1948 + - + - - - - -
Chrysophyceae
Siphomonas fritschii Pringsheim, 1946 + - - - - - - -
Bicosoecida
Bicosoeca lacustris Skuja, 1948 + - - - - - - -
B. urceolata Fott, 1941 + - - - - - - -
Cafeteria ligulifera Larsen and Patterson, 1990 - + - - - - - -
Pedinellales
Ciliophrys infusionum Cienkowsky, 1876 + - - - - - - -
Kinetoplastea
Bodo caudatus (Dujardin, 1841) Stein, 1878 + - - - - - - -
B. curvifilis Griessmann, 1913 - - - + - - - +
B. designis Skuja, 1948 + + - + + + - +
B. saliens Larsen and Patterson, 1990 + - - - - - - -
B. saltans Ehrenberg, 1832 + + + + + + - +
B. uncinatus (Kent, 1880) Klebs, 1893 - - - - + - - -
Procryptobia sorokini (Zhukov, 1975) Frolov, Karpov + - - - - - - -
and Mylnikov, 2001
Rhynchomonas nasuta (Stokes, 1888) Klebs, 1892 + - - - - - - +
Euglenida
Ploeotia oblonga Larsen and Patterson, 1990 - - - - + - - +
P. tenuis Larsen and Patterson, 1990 + - - - - - - -
Sphenomonas teres (Stein, 1878) Klebs, 1893 - - - - + - - -
Cryptophyceae
Goniomonas truncata (Fresenius, 1858) Stein, 1887 - + - + + + - -
Cercomonadida
Allantion tachyploon Sandon, 1924 - - - + - + - -
Cercomonas agilis (Moroff, 1904) Mylnikov and Karpov, 2004 + + - - - - - -
C. brasilicus Tikhonenkov, 2007 - - - - - + - -
C. granulifera (Hollande, 1942) Mylnikov and Karpov, 2004 - - - - - - - +
C. parvula Tikhonenkov, 2007 - - - - - + - -
C. pseudocrassicauda Tikhonenkov, 2007 - - - - - + - -
Helkesimastix faecicola Woodcock
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.