ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 1, с. 3-13
УДК 630*184.4+551.510.42(470.21)
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНОГО ПОКРОВА ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ © 2014 г. Т. В. Черненькова
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997Москва, ул. Профсоюзная, 32/84 е-таП: chernenkova50@mail.ru Поступила в редакцию 04.04.2013 г.
Оценены показатели видового и типологического разнообразия лесной растительности на макросклонах к оз. Имандра в окрестностях горно-металлургического комбината "Североникель" (Мурманская обл.). Отмечен различный характер изменений показателей разнообразия северотаежных лесов и криволесий при увеличении уровня техногенной нагрузки. В среднем спектре градиента загрязнения видовое богатство и типологическое разнообразие лесных сообществ возрастали по сравнению с поясом криволесий верхних позиций склонов. Насыщенность видов последовательно сокращалась по градиенту загрязнения во всех типах сообществ на ландшафтных профилях. Изменение показателей разнообразия в целом продемонстрировало высокую степень дигрессии растительных сообществ в окрестностях горно-металлургического комбината.
Ключевые слова: лесные сообщества, альфа-, бета-, гамма-разнообразие, ценотическое разнообразие, экологический градиент, градиент загрязнения, Мурманская область.
DOI: 10.7868/S0367059714010041
Несмотря на большое число публикаций, посвященных антропогенной трансформации растительного покрова, отклик лесных экосистем на длительное техногенное воздействие изучен далеко не полно. Имеется в виду не только анализ изменчивости видового, но и экосистемного или, говоря более строго, ценотического разнообразия. Оценка последнего связана с исследованием пространственной вариабельности растительного покрова, осуществление которого требует особых методов сбора материала и хорошей воспроизводимости данных. Помимо этого, имеют место трудности классификационного плана — некото -рые производные сообщества, сформировавшиеся в ходе длительной дигрессионной сукцессии в условиях хронического загрязнения, не характерны для естественных местообитаний и ранее не были описаны.
Центральная часть Мурманской области демонстрирует сочетание уникальных природных комплексов и жесточайшего отношения к ним человека. В большом количестве публикаций содержатся примеры трансформации растительного и почвенного покровов, отклонений в морфологии и физиологии отдельных видов растений в окрестностях крупнейшего в Европе металлургического производства "Североникель". Однако оценок
различных показателей разнообразия лесных фи-тоценозов, исследований пространственной вариабельности даже наиболее характерных зональных комплексов — еловых лесов и их производных типов — пока нет. В мировой практике также отсутствуют примеры оценки изменения экосистемного разнообразия на совместно выраженных ландшафтном и техногенном градиентах. Актуальность исследований возрастает не только в связи с реальной угрозой утраты биоразнообразия лесов боре-альной зоны в результате антропогенного вмешательства, но и отсутствием однозначной трактовки ситуации со снижением или увеличением уровня биоразнообразия. Необходимо отметить, что нередко фиксируются примеры увеличения биоразнообразия в условиях загрязнения при аллогенных сменах сообществ (Трубина, Воробейчик, 2012; Hansen et al., 1991; Ruotsalainen, Kozlov, 2006; Zver-eva et al., 2008).
В данной работе сделана попытка оценить, насколько универсален характер изменения основных параметров разнообразия лесной растительности при длительном техногенном загрязнении. Вопрос решается на примере оценки видового и типологического разнообразия лесных сообществ на совместно выраженных градиенте загрязнения и высотном градиенте макросклонов к оз. Иманд-
ра в окрестностях горно-металлургического комбината (ГМК) "Североникель" (Мурманская обл.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В недавно вышедшей серии публикаций рассматриваются методические вопросы изучения пространственно распределенных экспериментальных объектов в окрестностях точечного источника загрязнения (Плотников, 2007; Воробейчик, Козлов, 2012; Козлов, Воробейчик, 2012; Трубина, Воробейчик, 2012). Большинство дискутируемых подходов нашло отражение в данной работе.
Изучаемая территория находится в центральной части Мурманской области в пределах от 68°23' по 67°39' с.ш. и от 31°00' по 33°68' в.д. Основным объектом исследования являются северотаежные леса и березовые криволесья, распространенные на высоте от 150 до 500 м над ур. м. В горных ландшафтах экотон между горно-лесными и горно-тундровыми сообществами представлен березовыми криволесьями с примесью сосны и ели, собственно лесной пояс в средних и нижних частях склонов — еловыми лесами с примесью сосны и березы, в которых увеличение увлажненности и относительного богатства почвенных условий местообитаний происходит в направлении подошв склонов. Сравнивали лесные сообщества авто-морфных и транзитных позиций на моренных сильно завалуненных склонах различной крутизны на Al-Fe-гумусовых подзолистых почвах легкого гранулометрического состава на делювии смешанных пород. Исключали интразональные типы сообществ, сформированные в аккумулятивных условиях (депрессии, озерные котловины и речные долины) и на выходах скальных пород.
Подход к типизации техногенно-нарушенных экосистем методом зонирования с выделением трех основных зон воздействия (фоновой, буферной и импактной) предлагался в руководящих документах ЮНЕП (Global епукоптеПа!.., 1973). Применение подобного зонирования в исследованиях основано на различном содержании поллю-тантов в природной среде. При этом отмечено, что изменение концентраций загрязняющих соединений при удалении от источника, как правило, постепенное. Нами было предложено выделять зоны дигрессии растительного покрова и проводить зонирование в зависимости от свойств природных сообществ, изменение организации которых происходит скачкообразно в соответствии со свойствами сложных систем более наглядно менять свои структурные характеристики по сравнению с функциональными (Черненькова, 2002). В наших предыдущих публикациях (Черненькова и др., 2009, 2011) отражены изменения характеристик
лесных сообществ на постоянных пробных площадях по градиенту загрязнения, в том числе результаты восстановительной сукцессии в период с начала 1980-х годов по 2008 г. как следствие снижения техногенной нагрузки. В данной работе в соответствии с поставленными задачами число пробных площадей было увеличено (174 описаний), каждая типологическая единица (на уровне группы ассоциаций) представлена 5—15 описаниями. Материал собран в 2005—2011 гг.
Учитывая необходимость сопоставления данных в разных зонах дигрессии, исследования проводили в изначально однотипных эколого-фито-ценотических условиях на ландшафтных профилях вдоль склонов горного массива Мунче-тундра (рис. 1). Протяженность импактной зоны ориентировочно до 15 км, буферной зоны — от 15 до 40 км, фоновой — далее 40 км в южном направлении от ГМК. Следует отметить отсутствие четких границ зон техногенной трансформации наземного покрова (зон воздействия), связанное с общей мозаичностью биотопов, неравномерностью распределения загрязняющих веществ и разной устойчивостью биоценозов к повреждающим факторам.
В фоновой зоне фактор загрязнения от конкретного источника уступает по значимости другим характерным для центральной части Кольского полуострова видам антропогенного воздействия (рубки и пожары), а также атмосферным выпадениям трансграничного происхождения. Поэтому для сравнения техногенно-трансформированных сообществ в окрестностях ГМК в относительно ненарушенных местообитаниях выбраны следующие контрольные участки: 70 км к северо-западу на склонах горы Кодратнятеке и 45 км к северо-востоку (в районе горы Куруайвенч), а также в горном массиве Хибин на склонах западной и северозападной экспозиции и в долинах рек Кунийок и Белой.
Геоботанические описания выполнены на площадках размером 400 м2 вдоль ландшафтных профилей с полурегулярным шагом через 250 и 500 м. Средняя протяженность профилей — 3 км. Геоботанические описания сделаны по общепринятой методике; на площадках выявлялся состав и обилие (%) сосудистых растений, эпигейных, эпилит-ных и эпиксильных мохообразных и лишайников. Для оценки видового и типологического разнообразия применяли следующие показатели:
• альфа-разнообразие — разнообразие внутри сообщества — определяли по следующим показателям: а — видовая насыщенность как среднее число видов на единицу площади (400 м2); индекс Шеннона Н = р1пр ,, где величинарх — доля обилия 1-го вида. В выборке истинное значение рх не из-
Рис. 1. Район исследований (а) и ландшафтные профили на склонах горных массивов Монче-тундра и Хибин (б).
вестно, но оценивается как n/N, где n, — обилие i-го вида, N — общее количество выявленных в сообществе видов;
• бета-разнообразие — среднее сходство сообществ (KS — индекс Съеренсена) внутри выделенных групп ассоциаций в пределах зон дигрессии: KS = 2а/ (a + b) + (а + c), где а — число общих видов, (a + b) — общее число видов во втором списке, (a + c) — общее число видов в первом списке. Для анализа флористической неоднородности биотопов определяли меру Уиттекера (Мэгарран, 1992): bw = S/a — 1, где S — видовое богатство биотопа по составу наземного яруса, a — видовая насыщенность травяно-кустарничкового и мохово-лишай-никового ярусов;
• гамма-разнообразие — видовое богатство (S), оцениваемое как общее число видов, отмеченных в исследованной совокупности сообществ лесов или криволесий в пределах разных зон техногенной нарушенности и в контроле;
• ценотическое разнообразие — число синтак-сонов, установленных для лесов и криволесий в пределах зон техногенной нарушенности и в контроле.
Классификацию сообществ проводили на основе эколого-фитоценотического подхода. Типологическое разнообразие оценивали на уровне групп ассоциаций, выделяемых по составу основных эдификаторных ярусов с указанием коллективных доминантов нижних (по отношению к древостою) ярусов, определяемых по участию основных функциональных эколого-ценотических групп видов. Принадлежность выделенных син-таксон
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.