ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 3, с. 68-70
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*1+632.7+582.475.2
БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ НАСЕКОМЫХ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКАХ ЮЖНОЙ СИБИРИ
© 2004 г. В. М. Яновский
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 24.07.2003 г.
Лесостепные лиственничники, энтомокомплексы, микроклимат.
В ходе коэволюции насекомые, развивающиеся на деревьях, и их кормовые растения составили биосистему с четко определенными связями. Дендрофаги потребляют фитомас-су, переводя ее в состояние, пригодное для усвоения растениями, выполняя таким образом свое предназначение в круговороте вещества и энергии. Тем не менее при вспышках массового размножения насекомых это правило нарушается. Дендрофаги становятся агрессивными по отношению к ден-дроценозу, вызывая его ослабление и в некоторых случаях гибель. В естественных экосистемах наибольшие противоречия во взаимоотношениях "дерево - дендрофаг" возникают в лесостепных древостоях.
Лесостепные лиственничники Хакассии, Бурятии, Монголии и Тывы, само существование которых является экологическим парадоксом, наименее устойчивые лесные сообщества южной части бореальной зоны. Как правило, это низко-бонитетные чистые древостои, произрастающие на бедных почвах в неблагоприятных климатических условиях [12]. При сумме эффективных температур около 1600°С годовое количество осадков в них не превышает 350 мм, тогда как для устойчивого существования лесных экосистем влагообе-спеченность должна быть не ниже показателя испаряемости, который в горах Южной Сибири составляет 400 мм [10]. По-видимому, их присутствие объясняется подтоком грунтовых вод и наличием конденсационной влаги. Согласно данным лесорастительного районирования, большинство таких лиственничников находится вне лесной территории, и только затененность северных склонов, где они размещаются, и высокая устойчивость лиственницы к негативным воздействиям позволяет этим лесам существовать. Нестабильность лесостепных лиственничников и экстремальность микроклимата существенным образом отражаются на состоянии их компонентов и связей, включая населяющие их энтомокомплексы.
Исследования, выполненные в Тыве (хр. Восточный Тан-ну-Ола, западные отроги хр. Хорумнуг-Тайга), Монголии (Хархиринский массив, хр. Хан-Хухий, Хангай, Хэнтэй), Бурятии (бассейн р. Джида), Хакасии (восточнее предгорья Кузнецкого Алатау) и Красноярском крае (Ачинская лесостепь, Саяно-Шушенский заповедник), позволили составить достаточно полное представление о состоянии энтомокомп-лексов лесостепных лиственничников и их взаимодействии с растениями-хозяевами. В ходе многолетних исследований установлено, что растения и потребляющие их насекомые, несмотря на относительное совпадение ареалов и диапазонов толерантности, имеют оптимумы обитания с разными экологическими характеристиками. Первые тяготеют к стациям с большим увлажнением и меньшими температурами, тогда как вторые в достаточной степени ксерофильны [19].
Однако несмотря на тяготение к сухим и теплым стациям, насекомые в лесостепных лиственничниках в силу повышенной ксерофитности и обедненности фитоценоза испытывают определенный дискомфорт. Это прежде всего отра-
жается на видовом разнообразии энтомокомплексов. Сравнительный анализ фауны группировок насекомых в разных лесорастительных условиях позволил выявить существенное обеднение видового разнообразия фауны лесостепных биогеоценозов. Показатель видового богатства энтомокомплексов, в лесостепных древостоях по Р. Маргалефу колеблется в пределах 2.5-5. В подтаежных лесах, отличающихся наибольшим разнообразием энтомофауны, он составляет 24-27, в таежных - 11-16, в подгольцово-субальпийских - 6 [16]. Таким образом, в лесостепных древостоях видовое разнообразие минимально, несмотря на присутствие практически всех массовых видов насекомых-филлофагов. При уменьшении ксерофитизации возможно обогащение видового состава, как это наблюдается, например, в лесостепных лиственничниках Хакасии, где видовой состав энтомокомплексов довольно близок к составу группировок насекомых подтаежных лесов [15]. В этом случае различия проявляются в характере доминирования и динамике численности разных видов.
В лесостепных лиственничниках наиболее четко прослеживается пищевая конкуренция. В отдельных случаях, отмечается рост численности эврибионтного вида - серой лиственничной листовертки (Zeiraphera qriseana Hbn.). Однако из этих стаций листовертку вытесняют более активные филло-фаги, такие как, например, сибирский (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.) и непарный (Lymantria dispar L.) шелкопряды, пяденица Якобсона (Erannis jacobsoni Djak.) [19]. В результате жесткой внутри- и межвидовой конкуренции структура энтомокомплексов лесостепных древостоев крайне нестабильна. Диапазон представленности различных видов колеблется от абсолютного доминирования до крайне низкой численности.
В рассматриваемых стациях резко сокращается присутствие мезофильных видов и тем более гигрофилов. Доминируют либо ксерофилы, либо эврибионтные виды. Так, например, в лесостепных лиственничниках Убсунурской котловины (Восточный Танну-Ола) в период между вспышками численности наблюдается отчетливое доминирование среди потребителей хвои и молодых побегов тли (Cinara laricis Walk.), настоящих пилильщиков родов Anoplonyx, Nematus, лиственничной сибирской чехлоноски (Coleophora sibiricella Flkv.), долгоносиков рода Phyllobius, галлицы Рожкова (Dasineura rozhkovi Mam. et Nic.). Насекомые-ксилофаги представлены преимущественно златками родов Buprestis, Anthaxia, Melanophila, рогохвостами родов Sirex, Urocerus, большим лиственничным короедом (Ips cembrae Heer.) и полосатым древесинником (Xyloterus lineatus Ol.). В группировке конофагов абсолютно доминирует лиственничная муха (Strobilomyia laricicola Karl.) [22]. Аналогичная ситуация складывается в лесостепных лиственничниках бассейна р. Джида, в которых к перечисленным доминантам добавляется серая лиственничная листовертка [23].
Вместе с тем, несмотря на бедность фауны, лесостепные лиственничники относятся к числу биогеоценозов, в кото-
рых наиболее отчетливо прослеживается негативное действие энтомокомплексов на состояние населяемых ими экосистем. Эти стации являются резервациями наиболее активных вредителей лиственницы - сибирского шелкопряда, пяденицы Якобсона, античной волнянки (0т^у1а antiqua Ь.), непарного шелкопряда [13, 15, 17, 23].
Слабая устойчивость лесостепных лиственничников к неблагоприятным факторам приводит к тому, что антибиоз ими утрачивается даже при кратковременном стрессорном воздействии. Так, даже при небольших засухах, явлении достаточно частом для изучаемого региона, у деревьев лиственницы происходит изменение соотношения "углеводы -азотистые вещества" в сторону преобладания углеводов. На возрастание температуры и усиление сухости деревья откликаются увеличением транспирации, что само по себе ухудшает их состояние (расход энергоресурсов). Вместе с тем растение стремится понизить интенсивность транспирации за счет повышения осмотического давления в клетках хвои, что связано с накоплением в клеточном соке сахаров [5]. В свою очередь это повышает трофическую ценность хвои для насе-комых-филлофагов и вызывает рост их численности [9, 11]. К таким же результатам приводят беглые низовые пожары и пастбищная нагрузка. Перестройка биогеоценоза, выраженная в изменении микроклимата, структуры почв и ее эрозии, тепловом повреждении ассимиляционного аппарата, элиминации азотистых соединений, уничтожении значительной части энтомофагов, провоцирует вспышки массового размножения хвоегрызущих насекомых [17, 21].
Оптимизация трофики и условий обитания насекомых даже при сравнительно слабом и кратковременном стрессорном воздействии на экосистему приводит к росту численности потребителей хвои. Поэтому лесостепные лиственничники являются местами формирования первичных очагов массового размножения филлофагов. При прочих равных условиях, в первую очередь увеличении интенсивности антропогенного воздействия, в лесостепных лиственничниках Тывы, Бурятии, Монголии и Хакасии раньше всего реализуется способность к массовому размножению названных выше вредителей хвои. Низкая толерантность этих древостоев к повреждению заканчивается зачастую их гибелью.
Наряду с массовыми видами филлофагов в лесостепных древостоях достаточно активны наиболее опасные вредители корней, молодняков и особенно шишек и семян [2, 4, 6, 7, 15 и др.]. В совокупности их деятельность ведет к резкому снижению возможностей лесовозобновления и, следовательно, устойчивости лесостепных лиственничников.
Увеличение теплообеспеченности стимулирует ускорение развития насекомых-дендрофагов. В лесостепных лиственничниках у сибирского шелкопряда чаще всего отмечается переход на однолетнюю генерацию, а большой лиственничный короед успевает завершить в течение вегетационного периода развитие двух основных поколений и одного-двух сестринских.
Обеднение энтомофауны отражается на многообразии комплексов паразитов и хищников насекомых-дендрофагов. Для лесостепных лиственничников характерны уменьшение видового разнообразия насекомых-энтомофагов и их низкая численность, что, по-видимому, связано с малым количеством по сравнению с подтаежными лиственничниками цветущих растений [8]. Оценка фауны паразитов и хищников большого лиственничного короеда в лесах Тывы и Монголии показала, что в лесостепных лиственничниках существенно уменьшается число видов этих комплексов [14] и их численность. Это ведет к увеличению выживаемости короеда [18]. Как правило, энтомофаги в лесостепи представлены неспециализированными видами, мало эффективными в регуляции численности фитофагов.
Уменьшение видового разнообразия энтомофауны отражается на биоценотической активности насекомых как регулятора потока вещества и энергии в экосистеме. Слабая представленность и низкая численность насекомых - потребителей опада резко снижает скорость разложения органи-
ческого вещества в почвах лесостепных лиственничников. В этих стациях заметно уменьшается также активность насе-комых-ксилофагов, в результате
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.