БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 4, с. 280-289
= Оригинальные статьи
УДК 597.19.083(265.53) БИОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ОХОТСКОГО МОРЯ ПО ВИДОВОЙ СТРУКТУРЕ НЕКТОНА1
© 2012 г. В. В. Суханов1' 2, О. А. Иванов3
'Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059; 2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690950;
3Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток 690950
e-mail: bbc@imb.dvo.ru
Статья принята к печати 2.02.2012 г.
Приведено краткое описание компьютерного алгоритма, реализующего разбиение акватории на однородные области со сходной видовой структурой нектона в каждой из данных областей. Иллюстрации представлены картосхемами, показывающими результаты районирования сообществ нектона интегрально по всему материалу, по разным слоям глубин, по времени суток, сезонам года и периодам наблюдений.
Ключевые слова: биоценотический комплекс, синтаксон.
Biocenotic subdivision of the Sea of Okhotsk based on the species structure of nekton. V. V. Sukhanov1-2, O. A. Ivanov3 (1A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 3Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690950)
This paper briefly describes a computer algorithm that makes it possible to subdivide a water area into homogeneous parts with a similar species structure of nekton in each of its parts. Schematic maps are given showing the results of subdivision of nektonic communities based on the whole body of data, depth, the time of the day, the season of the year, and periods of observation. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 4, pp. 280-289).
Key words: biocenotic complex, syntaxon.
В статье обсуждаются результаты районирования акватории Охотского моря, которое основывается на данных по видовой структуре сообществ нектона. Ранее при районировании акваторий (см., например, публикации по морской экологии и биогеографии 50-60-х гг.) присутствовала заметная зависимость результатов от личных представлений ученого. Объективное районирование, когда результаты мало зависят от субъективизма исследователя, стало возможным лишь при использовании достаточно мощной вычислительной техники. Одна из первых попыток подобного рода представлена в работе Суханова с соавторами (1996).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сотрудниками лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйствен-ного центра (ТИНРО-центра) уже более 30 лет по стандартной методике изучается акватория Охотского моря. Это море отличается от других российских морей высокой рыбопродуктивностью и весьма крупными размерами. Кроме того, почти вся акватория Охотского моря входит в российскую экономическую зону, что позволяет проводить здесь подробные рыбопромысловые исследования, не обращаясь за разрешением к правительствам сопредельных государств.
Использованные нами фактические данные представляют собой материалы 76 научно-исследовательских рейсов, которые выполнялись ТИНРО-центром с 1980 по 2009 г. В рейсах были проведены 8524 стандартных траления. Необходимо отметить, что при подготовке материала к компьютерной об-
работке авторы столкнулись с одной нечасто упоминаемой, но весьма серьезной проблемой: с большим количеством ошибок в цифровом материале - около 10% чисел оказались неверными. Чаще всего эти ошибки представляли собой простые описки: в компьютер были неверно введены либо код вида в пробе, либо его численность, либо биомасса. Такие ошибки вылавливались поиском "выбросов" - аномальных значений в табличных данных. Еще одним источником ошибок был список редких видов, встреченных в уловах один или два раза в течение всего 30-летнего периода наблюдений. Как правило, код такого вида оказывался неверным. Трудозатраты для очистки исходных данных по Охотскому морю составили около полутора человеко-лет. Мы полагаем, что после обработки материала осталось около 1% ошибок и они некритические.
Траления выполнялись круглосуточно разноглубинными канатными тралами, которые были оснащены мелкоячейной (10-12 мм) вставкой, вшитой в траловый мешок на последних 12-15 м. Пойманные особи - в основном рыбы и кальмары -определялись до вида непосредственно при разборке улова. При формировании данных для компьютерной обработки все видовые биомассы в уловах пересчитывали с привлечением коэффициентов уловистости (Атлас..., 2003). Эти коэффициенты имеют небольшую точность, однако мы полагаем, что их необходимо использовать, если планируется изучение структуры именно природных сообществ, а не траловых уловов.
Биоценотическое районирование в нашем понимании -это разбиение изучаемой акватории на однородные области, когда в каждой из них наблюдается группа сообществ с похожей видовой структурой. Видовую структуру сообщества в пробе, вслед за Левичем (1980), мы трактуем как список составляющих его видов с указанием их обилий, представленных
1 Работа частично финансировалась Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 09-04-00769).
в форме долей от общей биомассы пробы. Группу сообществ, сходных по видовой структуре, обычно называют биоценоти-ческим комплексом (Зенкевич, 1963) или коротким термином "синтаксон" (Миркин и др., 1989). Выявление ареалов для син-таксонов (биоценотических комплексов) - это основная задача биоценотического районирования. Детальный алгоритм такого районирования был описан Ивановым и Сухановым (2002).
Использованный в данной работе алгоритм районирования состоит из следующей цепочки шагов.
1. Интерполяция видовых структур сообществ в узлы регулярной сетки.
2. Определение радиуса сглаживающего фильтра.
3. Составление исходного списка синтаксонов и назначение имен узлам сетки.
4. Расчет эталонных видовых структур.
5. Перебор по синтаксонам и поиск среди них "вымерших"; ликвидация "вымерших" синтаксонов.
6. Расчет и вывод на дисплей текущих статистических показателей.
7. Запрос на новую итерацию; если ответ отрицателен, то переход к пункту 10.
8. Сглаживание карт сходства между синтаксонами и сообществами в узлах сетки; переименование узлов сетки.
9. Возврат на новую итерацию к пункту 4.
10. Выход из программы с выводом окончательных результатов.
Опишем основные пункты алгоритма. Вначале вся изучаемая акватория накрывается мелкой регулярной сеткой. Затем узлы сетки заполняются биоценотической информацией из траловых карточек. Координаты этих тралений нерегулярно (чаще случайно) распределены по акватории, поэтому содержащиеся в выборочных пробах данные по видовым биомассам необходимо с усреднением интерполировать в узлы регулярной сетки. При данном усреднении используется взвешивание, обратно пропорциональное квадрату расстояния между узлом регулярной сетки и точкой взятия пробы. Это не лучший метод интерполяции полей, но один из самых быстрых и простых в программной реализации. Таким способом в узлы регулярной сетки вид за видом интерполируется вся видовая структура сообществ. Специальное сглаживание полей видовых биомасс при этом не осуществляется.
Фильтр используется для сглаживания шумовых флук-туаций в пространственном распределении полей сходства. Он представляет собой двумерный аналог известной в статистике "скользящей средней" и описывается матрицей статистических весов, нормированных единицей и линейно убывающих от ее центра к краям (Червяков, 1978). Граница, на которой веса становятся нулевыми, образует круг. Чем больше радиус круга, тем проще оказываются результаты районирования и тем интенсивнее разглаживаются неоднородности полей на картах. Радиус фильтра - это параметр процедуры, используемой далее в пункте 8 нашего алгоритма.
Исходный список синтаксонов составляется при переборе всех узлов сетки. На начальной итерации сообщества считаются принадлежащими одному и тому же синтаксону, если в их видовых списках доминирующий вид оказался одинаковым. это же условие должно соблюдаться и для субдоминирующего вида. Каждому узлу сетки присваивается первоначальное имя найденного там биоценотического комплекса. Обычно таких стартовых комплексов можно насчитать до нескольких сотен.
Расчет эталонных видовых структур проводится следующим образом. Перебором по узлам сетки выбираются сообщества, приписываемые данному синтаксону. Их видовые
структуры усредняются, а результат усреднения (список видов с долями биомасс) выступает в роли эталонной видовой структуры данного синтаксона.
При поиске "вымерших" синтаксонов каждый биоце-нотический комплекс проверяется на выполнимость важного условия. Первоначально закрепленное название синтаксона должно совпадать с именами доминирующего и субдоминирующего видов, реально фигурирующих в эталонной видовой структуре этого синтаксона. Если данное условие не выполняется, то синтаксон считается "вымершим" и ликвидируется. Принадлежавшие ему узлы сетки перераспределяются по оставшимся синтаксонам. Высвобождающийся узел сетки получает имя наиболее близкого по структуре синтаксона.
Сглаживание полей сходства осуществляется следующим способом. для каждого узла сетки вычисляется сходство (коэффициент корреляции по Пианке) между его видовой структурой и эталонной структурой зафиксированного син-таксона. Перебором по всем узлам сетки строится карта сходства узлов сетки с данным синтаксоном, которая сглаживается скользящим фильтром (его радиус задается в пункте 2 нашего алгоритма). эта операция нужна для того, чтобы уменьшить мелкозернистые шумовые флуктуации в корреляционном поле. Подобным образом строятся карты полей сходства для всех неликвидированных синтаксонов. Затем узлы сетки с именами синтаксонов переименовываются и узел сетки получает имя синтаксона, который оказался наиболее на него похожим. Иными словами, синтаксон, эталон которого максимально скоррелирован с видовой структурой данного узла сетки, дает этому узлу свое имя.
Сглаживание корреляционных полей представляет собой основную процедуру, обеспечивающую генерализацию образа на карте распределения синтаксонов. Чем больше радиус фильтра, тем быстрее мелк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.