УДК 599.32
БОБРЫ (Castor Fiber, C. Canadensis) -СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ
© 2013 г. Н. А. Завьялов
Государственный природный заповедник "Рдейский", Холм, Новгородская область
E-mail: zavyalov_n@mail.ru
Дан обзор литературы по средообразующей деятельности бобров по следующим направлениям: 1) особенности экологии бобров важные для понимания их средообразующей деятельности; 2) изменения физических характеристик местообитаний в результате деятельности бобров (бобры как инженеры); 3) роль бобра как фитофага; 4) долговременные изменения растительности в бобровых местообитаниях и возможные последствия этих изменений для самих бобров.
Ключевые слова: бобры, средообразующая деятельность, ключевые виды, экосистемные инженеры, местообитания, фитофагия, обзор.
За последние годы опубликовано несколько обзоров, касающихся разных сторон средооб-разующей деятельности бобров (Castor fiber, C. canadensis) (Gurnell, 1997; Rosell et al., 2005; Baker, Hill, 2003; Müller-Schwarze, Sun, 2003; Anderson et al., 2009; Завьялов, 2008). Поэтому для написания еще одного обзора требуются веские причины. Такими причинами были следующие:
- появилось множество новых работ по различным аспектам средообразующей деятельности;
- появились данные по старым популяциям, достигшим максимально возможной емкости среды. Это позволяет перейти к обсуждению кумулятивных результатов деятельности бобров и, соответственно, понять обратную связь между бобрами и преобразованными ими местообитаниями;
- увеличение количества работ по средообра-зующей деятельности бобров не привело к сколько-нибудь значимым обобщениям;
- наконец, в большинстве англоязычных обзоров совершенно не использован обширный материал, накопленный на русском языке.
Бобров часто считают наиболее характерными примерами ключевых видов и экосистемных инженеров. "Ключевой" - это вид, чье влияние на сообщество непропорционально большое по сравнению с его (вида) обилием (Power et al., 1996). "Экосистемные инженеры" - это организмы, которые прямо или опосредованно контролируют доступность ресурсов для других организмов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. Экоси-
стемный инжиниринг - это физическая модификация, поддержание или создание местообитаний (Jones et al., 1997).
Ключевая роль вида проявляется только при определенных обстоятельствах (так называемся контекстная зависимость), зависит от взаимодействующих видов и физической среды, ограничивающей такие взаимодействия (Power et al., 1996), а также и от обилия вида: существует популяци-онный уровень, выше и ниже которого ключевые виды не работают (Kotliar, 2000).
Значимость деятельности экосистемных инженеров зависит от пространственной и временной шкалы оценки. При этом следующие факторы наиболее важны для деятельности инженеров: время (в пересчете на особь) активности отдельного организма; плотность популяции, локальное и региональное распределение инженера; продолжительность периода обитания инженеров на участке; долговечность сооружений, результатов и воздействий в отсутствии их создателя; количество и типы ресурсов, измененных инженером и количество других видов, зависящих от этих ресурсов (Jones et al., 1997).
Для экосистемных инженеров также характерна контекстная зависимость результатов их деятельности (Wright, Jones, 2006; Crain, Bertness, 2006).
С одной стороны, контекстная зависимость сильно затрудняет обобщение полученных результатов. "Несмотря на то, что воздействие бобров оценивается как большое, широко распростра-
ненное и визуально драматическое, до сих пор невозможно создать синтез знаний по их (бобров) влиянию на разные таксоны и экосистемы..." (Anderson et al., 2009, p. 35). С другой стороны, признание этой зависимости позволяет понять, почему инженеры могут иметь ограниченное влияние или не иметь его вовсе; как много преобразований среда может позволить провести инженерам, или, где предел возможностей инженеров; как быстро разрушаются созданные инженером местообитания; какая обратная связь существует между инженером и результатами его деятельности (Wright, Jones, 2004; Hastings et al., 2007).
Обе концепции (и ключевых видов и экоси-стемных инженеров) заново "открыли", выразили в современной терминологии и попытались представить в современной системе знаний уже известные общие закономерности средообра-зующей деятельности организмов. Например Т. А. Работнов (1978) следующим образом обобщил взгляды советских ботаников на средообра-зующую деятельность растений и растительных сообществ.
1. Каждый вид растений своеобразен по сре-дообразующей деятельности. У особей одного и того же вида она изменяется в зависимости от их возраста, состояния, периода жизненного цикла, количественного участия растения в фитоценозе и консортивных связей. Не всегда доминанты являются наиболее сильными средообразова-телями.
2. Жизнедеятельность растений приводит как к временным (текущим) изменениям, так и к постепенно накапливающимся (кумулятивным), сохраняющимся и после устранения влияния растений. Кумулятивное средообразующее влияние растений в значительной мере зависит от действующих на биоценозы факторов. Оно может полностью устраняться или, наоборот, усиливаться в зависимости от того, в каких условиях существует фитоценоз.
3. Существует предел - "ареал средообра-зующей деятельности" растений (особей, популяций).
4. Результатом средообразующей деятельности является создание гетерогенной среды и изменение всех основных экологических факторов.
Отсюда традиционный для российской экологии термин "средообразователь" можно использовать как синоним и "ключевого вида", и "экоси-стемного инженера".
Деятельность бобров ни в одну из современных концепций полностью не укладывается. Концеп-
ция экологических инженеров принципиально не рассматривает трофическое воздействие животных. Но для характеристики средообразующей деятельности бобра его роль как фитофага невозможно игнорировать, поскольку крупные деревья, которые подгрызает бобр, сами являются средообразователями. Если рассматривать бобра как ключевого вида, то требуется обоснованный набор зависимых видов (что само по себе достаточно сложная задача!), и совершенно не ясно, насколько будут велики временные лаги в реакции зависимых видов.
Поэтому далее будем обсуждать роль бобра как средообразователя и фитофага по следующим направлениям:
- особенности экологии бобров важные для понимания их средообразующей деятельности;
- изменения физических характеристик местообитаний в результате деятельности бобров (бобры как инженеры);
- роль бобра как фитофага;
- долговременные изменения растительности в бобровых местообитаниях и возможные последствия этих изменений для самих бобров.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БОБРОВ ВАЖНЫЕ ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ИХ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Распространение и численность
Ареал бобров простирается от лесотундры до субтропиков. Численность Castor canadensis до прихода европейцев оценивается в 60-400 млн. особей, а их современная численность составляет 6-12 млн. особей (Naiman et al., 1986). В ареале канадские бобры распределены неравномерно: наибольшая плотность населения отмечена южнее Гудзонова залива и вокруг Великих озер. На северной и южной границах ареала бобры немногочисленны (Novak, 1987). Например, в провинции Квебек (Канада) наибольшая плотность населения (1.10-1.36 колоний/км2) отмечена на юго-восточной границе, а к 49 градусу северной широты, плотность населения резко снижается и длинный "хвост" низкой плотности тянется далеко на север, до 58 градуса северной широты (Jarema et al., 2009).
Канадские бобры, интродуцированные в Южную Америку, в настоящее время заселяют весь архипелаг Огненная Земля (Аргентина, Чили), их ареал составляет около 70 000 км2. На самом крупном острове Исла Гранде, площадь которо-
го 40 000 км2, насчитывается 50-70 тыс. бобров, и сохраняется ежегодный прирост численности 21-23% (Lizarralde, 2008).
Современная численность Castor fiber в Евразии оценивалась в 639-742 тыс. особей (Halley, Rosell, 2003), а в начале голоцена могла быть до 60 млн. особей (Czech, Schwab, 2001). В 2010 г. только в Российской Федерации насчитывалось 628.3 тыс. бобров, 77% которых сосредоточены в 25 регионах, расположенных в зонах тайги, широколиственных лесов, лесостепей, даже в степной зоне (Оренбургская область) (Борисов, 2011).
Поселение - простейший пространственно-структурный элемент внутривидовой организации у бобров (Дьяков, 1975). В англоязычной литературе используется сходное понятие "колония" (Baker, Hill, 2003).
В одном поселении может быть от 1 до 14 бобров. Обычно бобры живут семьями, состоящими из пары взрослых и их потомства - сеголеток и годовиков, и средний размер такой семьи близок к четырем животным (Дежкин и др., 1986) - это средние поселения. Крупные поселения -это семьи, в которых вместе с родителями живут 2-3-летние бобры предыдущих генераций (Куд-ряшов, 1975; Гревцев, 2011), всего более шести животных. Слабые поселения - одиночки и пары без приплода.
Соотношение поселений разного размера различно в зависимости от конкретных условий. Так на северном пределе ареала бобра в Лапландском заповеднике крупных поселений не было вообще (Данилов и др., 2007). Южнее, по мере улучшения условий обитания, доля крупных поселений постепенно возрастает до 2.8% в Коми и 1.3% на юге Карелии (Соловьев, 1991; Данилов и др., 2007), 13.5 и 21% в Ленинградской и Вологодской областях (Данилов и др., 2007; Гревцев, 1990). В современной Литве, при общей очень высокой плотности населения, 51% поселений - крупные (Ulevicius, 1997). Крупные поселения чаще встречаются на начальных звеньях гидрологической сети (Завьялов, 2012), а также в старых популяциях, достигших полного насыщения емкости среды (Завьялов и др., 2010, 2011).
Распределение поселений по водоемам разных типов
Бобры заселяют берега самых разных водоемов: крупные, средние и малые реки (как равнинные, так и горные), ручьи, озера, болота, пойменные водоемы; различные водоемы антропогенного происхождения: каналы, старые торфяные карьеры, пруды, копани
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.