§ Эволюция сквозь призму геномиИи
С.А.Боринская,
доктор биологических наук
Институт общей генетики им.Н.И.Вавилова РАН Москва
Эту книгу стоит прочесть каждому интересующемуся современным состоянием науки о происхождении и развитии жизни на Земле. Естественно, со времен Дарвина представления о биологической эволюции значительно изменились. Примерно два десятилетия назад, когда биологи перешли от изучения отдельных признаков и генов к исследованию полных собраний «генетических текстов» — к анализу геномов, появились недоступные ранее возможности для выдвижения и проверки гипотез.
Как известно, первый бактериальный геном был прочтен (секвенирован) в 1995 г., а первый вирусный — почти на 20 лет раньше. С тех пор благодаря бурному развитию технологии секвенирования расшифрованы последовательности нуклеоти-дов уже тысяч различных организмов (от мелких вирусов и прокариот до крупных геномов высших растений и млекопитающих, включая человека), причем для некоторых видов собрана генетическая информация от множества отдельных особей, что позволяет оценивать внутривидовую изменчивость на уровне ДНК.
Для анализа накопленных массивов данных о структуре геномов, регуляции генов, взаимодействии молекул РНК, белков и метаболитов разработаны изощренные статистические процедуры и методы компьютерного анализа, ставшие ос© Боринская С.А., 2014
новным инструментом новых направлений науки — сравнительной геномики и системной биологии. Полученные результаты надо обобщить. По мнению одного из пионеров этого направления Е.В.Кунина (автора книги), такое обобщение потребует трудов еще двух научных поколений. Но уже сейчас он сделал попытку наметить черты будущей теории, выявить области эволюционной биологии, в которых накопленные данные противоречат сложившимся ранее представлениям, и предложить некоторые предварительные решения.
Значительная часть книги основана на собственных работах автора. Евгений Викторович — выпускник кафедры вирусологии биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова. В 1983 г. там же защитил кандидатскую диссертацию под руководством известного российского вирусолога В.И.Агола. До 1991 г. работал в московских НИИ, затем переехал в США и ныне возглавляет группу эволюционной геномики в Национальном центре биотехнологической информации (Бетезда, штат Мэриленд).
«Логика случая» сначала вышла на английском языке [1], на русский книга была переведена группой энтузиастов, согласовавших свою работу в социальной сети «Живой журнал». «Люди по-прежнему делают важные дела не за деньги», — пишет в своей рецензии один из переводчиков, Д.Тулинов и от-
Е В,Г Ш ИИ К V Н'И Н
ВЫДАЮЩАЯСЯ КНИГА МИРОВОГО ЭКСПЕРТА
В ОБЛАСТИ КОМПЬЮТЕРНОЙ
1/1 ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ.
ЛОГИКА С Л V Ч А Я
^вЯ^З^" ° ПРИРОДЕ
И ПРОИСХОЖДЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ
Л" ййг >
эволюции
Кунин Е.В. ЛОГИКА СЛУЧАЯ: О ПРИРОДЕ И ПРОИСХОЖДЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ.
М.: Центрполиграф, 2014. 527 с.
мечает, что, хотя вряд ли такой способ должен становиться правилом, в отношении «Логики случая» он стал следствием ее незаурядности*. Перевод был отредактирован автором книги и снабжен дополнительными комментариями.
Книга задумана как научно-популярная, но получилась гораздо ближе к научной. Однако язык ее столь ясен, что для понимания основных положений книги требуются лишь базовые знания биологии.
В 13 главах последовательно изложены история и современное состояние эволюционной биологии сквозь призму сравнительной геномики. Основная часть книги дополнена двумя приложениями: философским (о природе и целях научных исследований) и космологическим (описывающим инфляционную модель эволюции Вселенной и теорию «мира многих миров»). Оба приложения автор использует как «контекст», в который он пытается вписать концепцию эволюции жизни.
В предисловии и введении Евгений Викторович признается в своем пристрастии к изучению вирусов, с которых он начал свою научную карьеру, и отмечает ключевые изменения концептуальной структуры биологии, побудивших его написать книгу. К ним относятся отход от представлений о древе жизни как центральной метафоре эволюционной биологии (данные ге-номики показывают, что в эволюции вирусов и прокариот понятие древа неприменимо), и о любом эволюционном событии как адаптивном (адаптивность надо не подразумевать, а доказывать). Еще одна причина — изменение взглядов на соотношение случайности и закономерности в эволюции. Взаимодействие между случайными и упорядоченными процессами — главная тема книги, и роль
* Тулинов Д. Эволюция теории эволюции // Троицкий вариант. 2014. №149. С.8.
Ю-4 Ю-2 10 ю2 ю4
размер генома, млн пар нуклеотидов
Общий размер геномов и число генов у вирусов, прокариот и эукариот (в рецензируемой книге см. рис.3-2, с.71). Данные опубликованы на веб-сайте Национального центра биотехнологических исследований (США).
случайности в эволюции в свете современных данных оказывается намного больше, чем это можно было представить ранее.
Развитие эволюционных концепций
История эволюционного учения изложена в книге столь четко и ясно, что это описание могло бы украсить любой учебник. В первых главах также объясняется, почему необходимы пересмотр и систематизация представлений об эволюции жизни. Автор проводит детальный анализ того, какие положения дарвинизма и более поздних концепций актуальны поныне, а какие следует поместить в музей истории науки. Анализ этот проведен с акцентом на основную тему книги — соотношение роли случайности и закономерности в эволюции, и для каждой концепции указано, какую роль она отводит случайности.
Термин «дарвинизм» Кунин использует только в исторической части, справедливо отмечая,
что термин неудачный — никто не говорит «ньютонизм» или «энштейнизм», а например «морганизм» с различными дополнениями можно найти исключительно в идеологизированном негативном контексте. Называть современную эволюционную биологию дарвинизмом — смысловая и историческая ошибка.
Автор книги формулирует три важных обобщения, сделанных Дарвином. В отличие от теорий современников, его естественнонаучное объяснение эволюции не привлекало телеологические силы или стремление к совершенствованию. Дарвин предложил конкретный механизм эволюции, основанный на взаимодействии между наследственной изменчивостью и естественным отбором. Идеи эволюции он расширил на всю историю жизни, которая была представлена древом, восходившим к общему корню. В построениях Ламарка случайность отсутствовала, а по Дарвину изменчивость случайна, а отбор направлен и создает сложность. Противо-
^ речия, с которыми столкнулась его теория в XIX в., включали оценку возраста Земли (пробле-^ ма разрешилась в начале ХХ в. — после открытия радиоактивнос-^ ти оценка была увеличена с сот-3 ни миллионов до нескольких ^ миллиардов лет). Другая проблема — эволюция сложных органов. Дарвин предположил, что она идет через серию промежуточных стадий, каждая из которых частично выполняет функцию развивающегося сложного органа. Еще одной серьезной проблемой был «кошмар Джен-кина», названный так по имени читателя, обратившего внимание на то, что благоприятные признаки «растворяются» от поколения к поколению. Дискретная природа «наследственных задатков», открытая Менделем, не была известна Дарвину, и он предложил откровенно слабую теорию пангенеза. Эта проблема исчезла после переоткрытия законов генетики и последующего развития синтетической теории эволюции. Удивительно, но сначала считалось, что генетика опровергает теорию Дарвина. Причиной тому было представление о мутациях как скачкообразных процессах, тогда как постепенные изменения, градуализм, считались неотъемлемой частью дарвинизма.
Объединение дарвинизма и генетики произошло в 1920— 1950-х годах. Основы были заложены трудами основателей по-пуляционной генетики — Р.Фишера, С.Райта и Дж.Б.Холдейна. Они разработали модели, в которых эволюции были подвержены группы скрещивающихся особей — популяции. Фишер показал, что интенсивность отбора зависит от размера популяции (точнее, ее эффективного размера — той части, которая оставляет потомство). Райт внес понятие «дрейф генов». Этот процесс играет важнейшую роль в эволюции малой популяции, в которой за счет дрейфа могут закрепиться нейтральные или даже вредные мутации. Тем самым Райт указал на то, что случайность
проявляется не только в возникновении изменений, но и в их закреплении. Как формулирует Кунин, дрейф генов забирает у отбора часть ответственности. Однако открытие Райта было упущено в формулировках «современного синтеза». Этот термин, введенный в 1942 г. Дж.Хак-сли, используется преимущественно в США, в европейской литературе принято писать «неодарвинизм», в русскоязычной — «синтетическая теория эволюции» (СТЭ). В СТЭ не придавалось значения и еще одной модели, описанной Дж.Мейнардом-Смитом, — случайному закреплению нейтральных или слабовредных мутаций из-за их сцепления с полезной мутацией.
«Современный синтез» (или формулирование СТЭ) был проведен генетиком Ф.Добржан-ским, зоологом Э.Майром и палеонтологом Дж.Г.Симпсоном. Симпсон реконструировал картину эволюции на основе палеонтологической летописи и описал периоды стазиса в эволюции многих видов, чередующиеся с периодами быстрой смены доминирующих видов (концепция квантовой эволюции). Однако это представление не вошло в СТЭ. Кунин кратко резюмирует основные принципы эволюции, кодифицированные в СТЭ, следующим образом: случайные мутации — единственный источник эволюционно значимых изменений; естественный отбор (наряду со случайной изменчивостью) — основная движущая сила эволюции. Результат — фиксация редких полезных и элиминация вредных изменений; полезные изменения малы (градуализм); эволюционные процессы не меняются по существу на протяжении истории жизни и на разных уровнях эволюционных изменений; древо рассматривается как метафора эволюции жизни, из чего следует существование единого общего предка или нескольких форм-предшественников.
Позже С.Дж.Гулд и Н.Элдридж собрали обширные данные, по-
казывающие, что история многих видов, восстанавливаемая по палеонтологическ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.