ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 7, с. 856-868
УДК 591.563:598.422
БУРГОМИСТР (LARUS HYPERBOREUS) И ВОСТОЧНАЯ КЛУША (LARUS HEUGLINI) НА ЗАПАДНОЙ ЧУКОТКЕ: БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ГНЕЗД И ФОРМИРОВАНИЕ КОЛОНИЙ
© 2012 г. Л. А. Зеленская
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия e-mail: lzelenskaya@mail.ru Поступила в редакцию 15.12.2011 г.
Проанализированы данные по биотопическому размещению и особенностям размещения гнезд в колониях бургомистра и восточной клуши, симпатрично гнездящихся в приморских заболоченных тундрах Западной Чукотки. Описан процесс формирования смешанных колоний. Успех инкубации зависит от времени формирования гнезд относительно периода весеннего паводка, а также от приобретенного опыта (возраста) гнездящихся птиц.
Ключевые слова: бургомистр, восточная клуша, Чукотка, колония.
Систематика группы серебристой чайки разработана до сих пор недостаточно. Видовые названия чаек приводятся по "Списку птиц Российской Федерации" (Коблик и др., 2006). Согласно этому списку подвид восточной клуши Ьагыз НещИт vegae, гнездящийся от Анабара до Чукотки и Корякского нагорья, является одним из четырех подвидов восточной клуши в России. Это — один из наименее изученных подвидов (Юдин, Фирсова, 1988, 2002). Сведения по гнездовой биологии одного из трех подвидов бургомистра России — Ьагыз НурегЬогеш раНаШззтт, гнездящегося от долины Лены до Берингова моря, также фрагментарны (Юдин, Фирсова, 1988а, 2002). В последние годы районы гнездовий этих чаек стали практически недоступны для исследователей. В данной работе мы попытались выделить особенности выбора мест гнездования и формирования колоний у обоих видов чаек, симпатрич-но гнездящихся в приморских тундрах Западной Чукотки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собирали с мая по август 1989г. в Ча-унской низменности (Западная Чукотка) на полевом стационаре ИБПС ДВО РАН. Основные исследования проведены на о-ве Айопечан в дельте рек Чаун-Пучевеем и Чаун-Паляваам (рис. 1). Работы проводили в 1—10 км от моря в заболоченных полигональных тундрах, изобилующими термокарстовыми озерами с сильно изрезанными берегами (в Чаунской низменности они занимают до 50% площади тундр) (рис. 1). По многолетним наблюдениям, выполненным на базе стационара,
дана детальная физико-географическая характеристика Чаунской низменности (Кондратьев, 1982), приведены даты основных сезонных явлений (Кондратьев, 1979), которые в общем не изменились к 1989 г. Климатические условия 1989 г. — обильные зимние снегопады, обусловившие необыкновенно мощный снежный покров. Первые проталины появились в этом сезоне чуть позже, но дальнейший ход весны не отличался от обычного. Однако, интенсивное таяние снега вызвало необычайно высокий паводок — более 50% площади прибрежных тундр было покрыто водой.
Все обнаруженные гнезда колониально и одиночно гнездящихся чаек (колонией считались гнезда трех и более пар чаек, расположенных менее чем в 25 м друг от друга) обоих видов маркировали бирками с номерами. Регистрировали расположение гнезда или колонии на карте и составляли карту-схему расположения гнезд на островах или берегах озер, описывали гнездовой биотоп (остров, берег озера, мозаика мелких островов и пр.), в колониях измеряли кратчайшее расстояние (между центрами гнезд) до ближайшего гнезда.Расстояние между удаленными друг от друга гнездами измеряли шагами, расстояние между близко расположенными гнездами — линейкой.
Работы по картированию и снятию размеров гнезд требуют достаточно продолжительного времени пребывания наблюдателя на колонии. Для уменьшения отрицательных последствий для гнездящихся чаек эти работы мы проводили ближе к концу инкубационного периода, когда чайки наиболее эффективно защищали гнезда от соседей, и гнезда уже закрывала поднявшаяся расти-
тельность. Разоренные к этому времени гнезда с кладками остались не измеренными и не отмеченными на схемах колоний. Индекс плотности гнездования вычисляли по формуле Зубакина (1975).
Математические характеристики пространственного распределения (тип распределения гнезд) получены при помощи компьютерной программы "Карта колонии" ("Colonmap") (Харитонов, 1999). Тип распределения определялся методом "ближайшего соседа" (Clark, Evans, 1954).
Судьбу кладок прослеживали, периодически посещая гнезда. Учитывали величину кладки, измеряли длину и ширину яиц с точностью до 0.1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле: V = 0.51LB2,
где: V — объем яйца, мл, L — длина яйца, см, B — диаметр яйца, см. Применение константы 0.51, по данным Хойта (Hoyt, 1979) не дает ошибки более 2% у всех видов птиц. Были проведены статистический анализ вариаций размеров яиц и сравнительная оценка результатов (по ¿-критерию Стьюдента) (Лакин,1990).
Всего найдено 37 гнезд бургомистров (27 с кладками) и 155 гнезд восточной клуши (131 с кладками).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Биотопическое размещение гнезд
Чайки обоих видов гнездились в Чаунской низменности в основном в колониях. На о-ве Ай-опечан мы зарегистрировали одну пару восточных клуш и две пары бургомистров, построивших гнезда в полной изоляции от других чаек (рис. 1). Все пять обнаруженных колоний (три крупные и две небольшие) были смешанными — состояли из гнезд восточных клуш и бургомистров (рис. 1). Все найденные гнезда обоих видов располагались в пяти условно выделенных биотопах:
1. Мозаика мелких островов, переходящая в берег термокарстового озера, — наиболее предпочитаемый биотоп. Гнезда располагались как на маленьких о-вах (чаще только одно гнездо на островке), так и на краю длинных, вытянутых мысов (колонии II, III, рис. 1).
2. Отдельный большой остров, обычно в центре озера или на достаточно большом (более 30 м) расстоянии от берега — второй по частоте встречаемости гнезд биотоп (ядро колонии I (более 85% гнезд), колонии IV, V).
3. Небольшие острова, удаленные от берегов озера на расстояние более 50 м. На таких островах,
как правило, располагалось только одно гнездо (отдельные гнезда в колониях II, III, одиночные гнезда). Расстояния между островами обычно достаточно большое, и это скорее не колония, а рыхлое скопление гнезд (расстояние между гнездами более 25 м ).
4. Высокий берег озера, как правило, хорошо дренированный, растительность — сухая злаково-осоково-лишайниковая тундра. Этот биотоп заселяется чайками обоих видов только при наличии колонии рядом с ними. Большинство гнезд, построенных в этом биотопе, разорялось песцами (А1орех \agopus) (колонии I, II, IV).
5. Низкий берег озера, алас. Несмотря на сравнительно высокую частоту встречаемости этого биотопа, здесь было найдено только единичное поселение восточной клуши (колония I).
Таким образом, оба вида чаек Ь. к. vegae и Ь. к. ра1-1ай1тти$ предпочитали строить гнезда на островах, что защищало потомство от наземных хищников — песцов. Предпочитаемые биотопы в Чаун-ских тундрах те же, что описаны для смешанных колоний этих же видов в тундрах на о-ве Айон (устье Чаунской губы) (Стишов, 1990), на Восточной Чукотке (Портенко, 1973). В тех же биотопах Ь. к. vegae гнездились в нижнеколымских тундрах (Хлебосолов, 1990) и разных биотопах моренном озерно-болотного ландшафта Корякского нагорья (Кищинский, 1980).
Симпатрично гнездящиеся крупные чайки обычно предпочитают различные гнездовые биотопы. Так, гнездящиеся в тундрах на Мурмане большие морские (Ь. таппт) строили гнезда на торфяных возвышениях, серебристые чайки номинального подвида — в кочкарнике (Татаринко-ва, 1982). Два подвида серебристой чайки (скандинавский и западносибирский) на Кольском п-ве выбирали различные гнездовые биотопы и в единственном месте совместного гнездования предпочитали селиться изолированно друг от друга (Фильчагов, Семашко, 1987). Бургомистры и восточные клуши в Чаунских тундрах предъявляли сходные требования к гнездовому биотопу. Как правило, с первого взгляда сложно определить принадлежность гнезда конкретному виду.
В пространственном размещении гнезд двух видов чаек на колониях не просматривалось никаких закономерностей. Единственное, все гнезда бургомистров были построены на самых высоких островах или буграх по берегам озер. Это защищало гнезда от подтопления, но значительно сужало выбор мест, подходящих для гнездования. Видимо, именно из-за этого в тундрах Чаунской низменности значительно преобладают гнездовья более пластичных восточных клуш.
Рис. 1. Район исследований: 1 — колонии чаек, 2 — местоположение одиночно гнездящихся пар (Ь. к. — бургомистр, Ь. а. —серебристая чайка).
Таблица 1. Индекс плотности гнездования чаек на разных колониях
Колония Число гнезд в колонии Средний диаметр лотка, м Среднее минимальное расстояние между гнездами ± стандартная ошибка, м Индекс плотности, L/R
I (отдельный остров) 28 0.219 2.52 ± 1.41 0.09
II (мелкие острова) 61 0.229 6.16 ± 3.10 0.04
III (мелкие острова) 50 0.224 9.82 ± 3.77 0.02
Таблица 2. Число гнезд чаек обоих видов с колониальным, одиночным и промежуточным типами гнездования в разных поселениях
Колония (число гнезд) Колониальный Промежуточный Одиночный
L. h. vegae L. hyperboreus L. h. vegae L. hyperboreus L. h. vegae L. hyperboreus
I (n = 45) 36 1 3 5 - -
II (n = 84) 64 17 2 1 - -
III (n = 50) 31 4 8 2 4 1
IV (n = 5) 1 - 2 2 - -
V (n = 4) - - 1 2 - -
Другие гнезда (n = 3) - - - - 1 2
Всего 133 (85.8)* 22 (59.5) 15 (9.7) 12 (32.4) 5 (3.2) 3 (8.1)
Примечания: п — число гнезд. Прочерк — нет гнезд. * — Доля от общего числа гнезд каждого вида, %.
Все обнаруженные нами колонии имели низкую плотность гнездования (табл. 1). Вероятно, в переувлажненных тундрах удобные для гнездования участки (возвышенные места, не заливаемые в начале гнездового сезона талыми водами, — вершины мелких островов и кочки по берегам озер), находятся большом удалении друг от друга. На трех колониях некоторые гнезда находились на расстоянии 25—100 м от ближайшего гнезда в основной группе. Подобные гнезда — скорее поселения отдельных пар вблизи колоний чаек. В дальнейшем мы условно будем называть этот тип гнездования промежуточным (гнездо расположено более 25 м от основной колонии).
Подавляющее большинство восточн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.