ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 1, с. 23-32
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.822.3+612.825.54
БЫСТРЫЕ НЕГАТИВНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПЕРЕД ЭКСПРЕСС-САККАДАМИ
© 2007 г. В. В. Моисеева, М. В. Славуцкая, В. В. Шульговский
Кафедра высшей нервной деятельности Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова, e-mail: vikmoi@mail.ru Поступила в редакцию 05.07.2006 г. Принята в печать 09.11.2006 г.
Методом обратного усреднения исследовали быстрые негативные ЭЭГ-потенциалы перед среднелатентными и экспресс-саккадами при монокулярной стимуляции правого и левого глаза. Были использованы две схемы предъявления зрительных стимулов-последовательно и "с задержкой". Анализ параметров и пространственно-временной динамики потенциалов позволил предположить, что для появления экспресс-саккад необходимо совпадение предварительно выбранной программы движения с реальными координатами цели в условиях оптимальной подготовки нейронной структуры при повышенном уровне готовности и внимания. Уменьшение величины латентного периода экспресс-склады может происходить за счет участия в ее инициации ведущих глазодвигательных зон моторного и саккадического планирования, в том числе с помощью прямой передачи сигнала из коры мозга на саккадический генератор, минуя верхнее двухолмие. Кроме того, для успешной реализации процесса инициации и появления экспресс-саккады необходимо опережающее протекание процессов освобождения от центральной фиксации и "сброса" внимания.
Ключевые слова: экспресс-саккады, негативные потенциалы, картирование ЭЭГ-потенциа-лов, внимание, программирование саккады.
Human Fast Negative EEG Potentials before Express Saccades
V. V. Moiseeva, M. V. Slavutskaya, V. V. Shulgovsky
Department of Higher Nervous Activity, Lomonosov State University, Moscow,
e-mail: vikmoi@mail.ru
Fast negative EEG potentials preceding fast regular saccades and express saccades were studied by the method of backward averaging under conditions of monocular stimulation of the right and left eye. "Step" and "gap" experimental paradigms were used for visual stimulation. Analysis of parameters of potentials and their spatiotemporal dynamics suggests that, under conditions of the increased attention and optimal readiness of the neural structures, express saccades appear when the previously chosen program of the future eye movement coincides with the actual target coordinates. We assumed that the saccade latency decreases at the expense of the involvement of the main oculomotor areas of motor and saccadic planning in its initiation; an express saccade can be initiated also by means of direct transmission of the signal from the cortex to the brainstem saccadic generator passing by the superior colliculus. Moreover, anticipating release from the central fixation and attention distraction are necessary for the successful initiation of an express saccade.
Key words: express-saccades, negative potentials, EEG mapping, saccade programming, attention.
Для изучения участия процесса "сброса" внимания в программировании саккады в 1967 году Сасловым с соавторами была разработана экспериментальная парадигма с "задержкой" предъявления периферического запускающего стимула после выключения центрального
фиксационного [27]. Предполагается, что предварительное программирование саккады начинается в отсутствие информации о периферическом стимуле, при этом латентный период уменьшается на 30-80 мс ('^ар"-эф-фект) и появляются экспресс-саккады с ла-
тентным периодом от 80 до 134 мс [15, 17, 18, 22].
Ведущая роль в генерации экспресс-саккад приписывается как верхнему двухолмию и затылочной коре [18, 19], так и верхнему двухолмию совместно с лобными глазодвигательными полями [24], а также теменной коре [13, 20]. Важную роль в программировании экспресс-саккад имеют как фоновый уровень внимания, так и его "сброс" с фиксационной точки [14, 20, 21, 26]. Исследование премоторных потенциалов ЭЭГ перед экспресс-саккадами является адекватным методом изучения корковой природы этих процессов.
Целью настоящего исследования явился анализ пространственно-временны х характеристик негативных пресаккадических потенциалов головного мозга человека при предъявлении фиксационного и целевого стимулов "с задержкой" при монокулярной стимуляции правого и левого глаза.
МЕТОДИКА
Работа выполнена на восьми здоровых испытуемых, семь из которых имели правый профиль асимметрии по глазу и руке. Один испытуемый был амбидекстром по глазу и руке. Для определения профиля асимметрии использовали ряд тестов: опросник М. Аннетт [5], проба Розенбаха, тест "дырка в карте" и др. [1]. ЭЭГ регистрировали монополярно по схеме 10—20% у трех испытуемых с 11 областей коры - F3, F4, Fz, P3, P4, Pz, T3, T4, Cz, O1, O2 и у пяти испытуемых с восьми - F3, F4, Fz, P3, P4, Pz, O1, O2 с помощью электроэнцефалографа EEG 16S "Medicor", Венгрия (постоянная времени 0.3 с, верхняя граница частотного фильтра 70 Гц). Горизонтальные движения глаз регистровали окулографической методикой (постоянная времени 0.3 с), чашеч-ковые электроды накладывали с наружных краев правой и левой глазниц.
Для монокулярной стимуляции правого и левого глаза использовали красные светодио-ды (диаметр 10 угл. мин), расположенные на горизонтальной дуге на расстоянии 60 см от глаз испытуемого. Один служил в качестве центрального фиксационного стимула, четыре располагались на расстоянии 5 и 10 угл. град. слева и справа и служили стимулами, на которые испытуемые совершали саккады. Периферические светодиоды включались в случай-
ном порядке. В настоящей работе проанализированы саккады на 10 град. вправо и влево.
Инициация каждой реализации зрительных стимулов совершалась испытуемым нажатием кнопки, одновременно включая центральный фиксационный стимул и начиналась запись регистрируемых сигналов на жесткий диск компьютера. Испытуемому давали инструкцию: "Фиксировать взор на центральном стимуле и при включении периферического как можно быстрее перевести на него взор. При уменьшении яркости периферического стимула (прига-сании) как можно быстрее отпустить нажатую в начале реализации кнопку". При отпускании кнопки запись выключалась.
Для каждого испытуемого с равной вероятностью применяли две экспериментальные схемы: последовательное включение периферического стимула сразу после выключения центрального фиксационного - схема I (контрольная) и предъявление периферического стимула через 200 мс после выключения центрального фиксационного - "с задержкой", схема II. Длительность центрального фиксационного стимула варьировала от 700 до 1000 мс (шаг 100 мс), с периферического - от 1000 до 1300 мс (шаг 100 мс). Длительность "пригаса-ния" равнялась 600 мс.
Каждому испытуемому предъявляли от 288 до 432 стимулов для правого и левого глаза поочередно блоками по 36 реализаций в течение двух-трех опытов. Для управления экспериментом и анализа данных использовали компьютерную систему CONANm. Скважность считывания составляла 5 мс.
Для каждого испытуемого проводили выборочное усреднение биопотенциалов перед саккадами со средней величиной латентного периода (значение моды ±20 мс) и перед ко-ротколатентными экспресс-саккадами с латентным периодом от 90 до 120 мс. Использовали обратное усреднение (от момента начала движения глаз на электроокулограмме - ЭОГ, соответствующего пику спайкового потенциала на ЭЭГ) и прямое (от момента включения периферического стимула). Усреднению подвергали отрезки записи в интервале 1000-800 мс до и 300 мс после триггера. Нулевую линию устанавливали на отрезке в 500 мс до начала усреднения. Число записей для усреднения варьировало от 30 до 60, кроме того, проводили общее усреднение по всем испытуемым. Максимальную амплитуду негативных потенциалов измеряли от пика предыдущего позитив-
Таблица 1. Средние значения латентных периодов (мс) саккадических реакций в экспериментальных схемах I и II
Предъявляемые стимулы, стимуляция правого глаза
Испытуемые 10 град. слева 10 град. справа
схема I, n/M ± о схема II, n/M ± о А схема I, n/M ± о ехема II, n/M ± о А
И.Н. 46/174 ± 40* 28/125 ± 38* 49 27/178 ± 40* 42/113 ± 40* 65
M.B. 49/185 ± 40* 47/129 ± 26* 56 43/169 ± 48* 46/132 ± 39 37
Н.Ф. 50/203 ± 24* 64/177 ± 28* 26 39/195 ± 38* 38/163 ± 29* 32
К.Ю. 42/225 ± 40* 41/161 ± 30* 64 43/237 ± 20* 47/168 ± 26* 70
Д.н. 42/246 ± 34* 40/170 ± 38* 66 45/208 ± 35* 26/157 ± 20* 52
A.H. 40/152 ± 20* 40/118 ± 20* 34 36/151 ± 20* 30/119 ± 30* 32
T.E. 47/214 ± 40* 35/158 ± 40* 56 44/250 ± 70 18/221 ± 70 29
C.E. 50/180 ± 40* 37/138 ± 40* 42 50/220 ± 70* 47/175 ± 50* 45
Испытуемые Предъявляемые стимулы, стимуляция левого глаза
И.Н. 44/200 ± 40* 42/162 ± 70* 38 41/178 ± 38* 50/138 ± 60* 40
М.В. 50/170 ± 37* 48/140 ± 46* 30 40/150 ± 28* 49/127 ± 28* 23
Н.Ф. 50/207 ± 30* 66/154 ± 35* 38 50/202 ± 30* 60/138 ± 30* 64
К.Ю. 50/232 ± 30* 40/165 ± 38* 67 40/219 ± 30* 34/165 ± 50* 54
Д.Н. 48/245 ± 46* 44/187 ± 40* 58 34/215 ± 40* 27/164 ± 30* 51
A.K 50/162 ± 30* 51/130 ± 40* 32 43/160 ± 30* 42/123 ± 40* 37
Т.Е. 45/209 ± 40* 28/164 ± 50* 45 40/221 ± 50 35/202 ± 50 19
C.E. 50/200 ± 40* 42/132 ± 40* 68 48/182 ± 30* 34/134 ± 30* 48
Примечание. А - разница (мс) между средними величинами латентных периодов в двух схемах опытов; М - средняя величина латентного периода; п - объем выборки; о - стандартное статистическое отклонение; * - достоверное различие между схемами опытов (р < 0.05).
ного колебания. Значения латентностей пиков и амплитуды потенциалов для последующего анализа усредняли по всем испытуемым. Для детального исследования динамики распределения усредненных потенциалов ЭЭГ применяли метод компьютерной графики типа "картирование" с шагом 10 мс.
Стандартную статистическую обработку данных производили с помощью статистического пакета STADIA 6.1. Достоверность различий средних величин определяли с использованием непараметрического критерия Вилкок-сона, который был выбран из-за небольшого числа испытуемых и отличия распределения индивидуальных данных от нормально
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.