научная статья по теме ЧАСТОТНАЯ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ СЛУХА Биология

Текст научной статьи на тему «ЧАСТОТНАЯ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ СЛУХА»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 3, с. 181-200

= ОБЗОР

УДК 612.85

ЧАСТОТНАЯ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ СЛУХА © 2015 г. Д. И. Нечаев, Е. В. Сысуева

Институт проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: dm.nechaev@yandex.ru

Поступила в редакцию: 29.04.2015 г.

Представлен обзор данных по частотной избирательности слуховой системы. В обзор включены преимущественно данные психоакустических экспериментов и построенные на их основе модели, как классическими методами маскировки, так и с использованием немаскировочных методов и сложных сигналов.

Ключевые слова: слух, психоакустика, частотная избирательность.

СЛУХОВАЯ УЛИТКА КАК ОСНОВА ЧАСТОТНОЙ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ

Под частотной избирательностью подразумевается способность слуховой системы различать и отделять друг от друга частотные компоненты в сложном звуковом сигнале. Субстратом частотной избирательности в первую очередь служит базилярная мембрана и кортиев орган слуховой улитки, а реализуется частотная избирательность через работу двух механизмов - пассивного и активного. Частотно-избирательные свойства базилярной мембраны улитки - не единственный механизм, участвующий в частотном анализе звуковых сигналов. Помимо него возможно участие другого механизма, основанного на анализе временной последовательности импульсных разрядов в волокнах слухового нерва и вышележащих слуховых центров. Тем не менее, без учета частотно-избирательных свойств улики понимание механизмов частотного анализа в слуховой системе невозможно. В данном обзоре основное внимание уделено именно этому механизму.

В 1961 г. Джордж фон Бекеши получил нобелевскую премию по физиологии за открытие физических механизмов стимуляции внутри слуховой улитки (for his discoveries of the physical mechanism of stimulation within the cochlea). Уже до Бекеши, в основном благодаря Гельмголь-цу, господствовало предположение, что именно улитка выступает в роли частотного анализатора, но Бекеши первым показал, как и за счёт чего происходит частотный анализ. С использованием световой микроскопии на мертвой улитке было

обнаружено, что тоновый звуковой сигнал вызывает волну, которая движется вдоль базилярной мембраны от основания улитки (овальное окно) к вершине (апексу) - бегущая волна (travelling wave). Распространяясь, бегущая волна достигает своего максимума в различных местах базилярной мембраны в зависимости от частоты предъявляемого тона и быстро затухает за зоной максимума. Локализация максимума есть функция частоты: высокочастотные колебания достигают пика ближе к основанию улитки (ближе к овальному окну), в то время как низкочастотные колебания имеют максимум ближе к верхушке улитки (ближе к геликотреме) (Bekesy, 1960) (рис. 1). Одним из ключевых свойств бегущей волны, за которое она и получила своё название, является увеличение отставания колебаний базилярной мембраны от колебания стремени по мере удаления волны от основания улитки, т.е. для достижения дальних точек базилярной мембраны затрачивается больше времени.

Однако частотная настройка слуховой системы, полученная из экспериментов Бекеши, оказалась менее острой, чем ожидалось, исходя из экспериментов по регистрации ответов отдельных волокон слухового нерва (Kiang et al., 1965; Rose et al., 1968). Поэтому было сделано предположение о наличии некоего дополнительного механизма между базилярной мембраной и слуховым нервом, который обострял бы частотную настройку. В 1971 г. Роди, работая на живом сайми-ри, продемонстрировал, что величина колебания базилярной мембраны проявляет компрессивную нелинейность как функцию от интенсивности

Рис. 1. Схематическая иллюстрация ответа базилярной мембраны (а) на три одновременно предъявляемых тона различной частоты (б). Бегущая волна достигает своего максимума в трёх различных местах, соответствующих характеристической частоте.

В основе рисунок из работы (Fastl, Zwicker, 2007).

браны отклоняет стереоцилии, что приводит к изменению их потенциала и, следовательно, к изменению длины) (Martin et at., 2000), или работают оба механизма.

Работа активного механизма (наружных волос-ковых клеток) приводит к увеличению ответа базилярной мембраны, однако степень увеличения ответа зависит и от частоты, и от интенсивности тона (рис. 2). Для частот ниже характеристической частоты нелинейность практически отсутствует: ответ растет линейно с ростом уровня сигнала, т.е. увеличение интенсивности на 10 дБ даст увеличение ответа (размаха колебаний ба-зилярной мембраны) также на 10 дБ. Однако для характеристической частоты и близких к ней частот ответ не будет линейным, благодаря чему динамический диапазон на характеристической

стимула (Rhode, 1971). Эта нелинейность состоит в том, что изменение амплитуды вибрации базилярной мембраны не всегда пропорционально изменению уровня входного сигнала (отношение <1 дБ/дБ). Кроме того, Роди показал, что нелинейность в улитке частотно-специфична и наблюдается только в области характеристической частоты для данной точки базилярной мембраны.

Позднее было открыто, что нелинейность и острая настройка обеспечиваются наружными волосковыми клетками, которые образуют так называемый активный механизм частотной селективности. Работа этого активного механизма обеспечивается тем, что длина наружных во-лосковых клеток увеличивается при их деполяризации и уменьшается при гиперполяризации. Изменение длины передаёт базилярной мембране дополнительное усилие, тем самым увеличивая амплитуду колебаний. При увеличении интенсивности звукового стимула наступает насыщение в наружных волосковых клетках, и механизм усиления перестаёт работать. При интенсивности звука порядка 100-110 дБ уровня звукового давления (УЗД) амплитуда колебаний базилярной мембраны и её частотная настройка становится такой же, как на неживом препарате (Ruggero et al., 1997).Таким образом, при низких интенсив-ностях звукового сигнала частотная настройка слуховой системы оказывается острее, чем при высоких интенсивностях.

Детали этого механизма до сих пор остаются предметом исследований: неясно, служит ли его основой непосредственно движение (растяжение и сжатие) тел наружных волосковых клеток (Dallos et al., 2006) или изменение длины цилий волосковых клеток (вибрация базилярной мем-

а

1 1 - -Ь- 2 кГц Е ..щ.. 3 : ->7- 4 - --•-- 5 - -о- 6 I'll 1 ,д 1 1

г -О- 8 : 9 - -о- ю 'у /?У А /р / i

I I ММ| I III ПП| : ÉL /V г/ ш' / 1 , |/ , L113 : i ■

1 0 20 40 60 80 100 120

0 20 40 60 80 100 120 Уровень звукового давления, дБ

Рис. 2. Зависимость ответа базилярной мембраны шиншилы от частоты и интенсивности тона.

а - частота тона ниже характеристической частоты (10 кГц). б - частота тона выше характеристической частоты. Пунктирная прямая демонстрирует линейную зависимость (1 дБ дБ). В основе рисунок из работы (Robles, Ruggero, 2001).

частоте расширится в сторону низких интенсив-ностей, а на боковых частотах нет. Благодаря ком-прессивному эффекту обеспечивается широкий динамический диапазон слуха, порядка 120 дБ, который преобразуется в относительно небольшой диапазон возможного кодирования нейронами слуховой системы.

Стоит отметить, что большая часть работ по исследованию вибрации базилярной мембраны сделана на её коротком участке, соответствующем диапазону высоких частот. Попытки исследовать вибрации базилярной мембраны на более протяжённом участке немногочисленны (Rhode, Recio, 2000). Ещё более трудоёмки работы у её вершины (Cooper, Rhode, 1995; Zinn et al., 2000). Такие работы показали, что механизмы анализа звука различны у основания и у вершины улитки (Темчин и др., 2012). В ряде работ с использованием метода регистрации импульсной активности волокон слухового нерва и оценки фазы деполяризации внутренних волосковых клеток было показано, что бегущая волна в улитке имеет две противоположные фазы (полуволны). Одна полуволна, вызванная смещением стремени к барабанной перепонке, вызывает деполяризацию волокон, находящихся ближе к основанию улитки, вторая же полуволна с противоположной фазой деполяризует волокна другой половины, прилежащей к вершине улитки. Приблизительно в середине улитки имеется переходная область, внутри которой резко меняются частотно-избирательные свойства волокон слухового нерва (Темчин и др., 2012).

Из эффекта нелинейности ответа базилярной мембраны следует другой феномен, известный как двухтоновое подавление (two-tone inhibition or two-tone suppression). Впервые этот феномен был зарегистрирован в волокнах слухового нерва, когда ответ на один тон подавлялся добавлением второго тона (Sachs, Kiang, 1968). Данный эффект наблюдается как при регистрации волокон слухового нерва, так и при регистрации смещений ба-зилярной мембраны. При высокой интенсивности подавляющего тона (супрессора) величина ответа базилярной мембраны на характеристической частоте для низких интенсивностей значительно падает, для высоких значений интенсивности ответ становится лишь несколько слабее. Таким образом, ответ базилярной мембраны на характеристической частоте принимает линейный вид в присутствии подавляющего тона. Величина эффекта двухтонового подавления зависит от отношения частот тона и супрессора. Эффект супрессии проявляется при частоте подавляющего тона

8 9 10 Частота, кГц

Рис. 3. Частотная специфичность эффекта двухтонового подавления.

Кривые представляют ответы базилярной мембраны на одиночный тон 18,8 кГц (О) и на тот же тон, но в присутствии подавляющих тонов: 500 Гц (•) и 12 кГц (■). Интенсивность подавляющих тонов 70 дБ УЗД. В основе рисунок из работы (Robles, Ruggero, 2001).

как выше, так и ниже характеристической частоты. При частоте супрессора ниже характеристической частоты пороги подавления будут наиболее высокими (Robles, Ruggero, 2001) (рис. 3).

Предположительно механизм двухтонового подавления имеет скорее механическую, а не ней-рональную природу, и связан с взаимодействием базилярной мембраны и наружных волосковых клеток, т.е. с активным механизмом (Ruggero et al., 1992; Zhang et al., 2001). Однако результаты, полученные на базилярной мембране и при регистрации активности слуховог

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»