СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 4, с. 338-349
__СЛУХОВАЯ _
И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 591.185.5
ЧАСТОТНАЯ РАЗРЕШАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ СЛУХА КИТА БЕЛУХИ (DELPHINAPTERUS LEUCAS)
© 2013 г. Е.В . Сысуева, Д. И. Нечаев, В.В. Попов, А.Я. Супин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: evgeniasysueva@gmail.com
Поступила в редакцию 14.05.2013 г.
У кита белухи (Delphinapterus leucas) была измерена частотная разрешающая способность слуха с использованием метода предъявления шумов с гребенчатыми спектрами в сочетании с регистрацией суммарных вызванных потенциалов. Сигналом являлся шум шириной две октавы с гребенчатыми спектрами и частотно-пропорциональным расстоянием между гребнями. Стимулом служила реверсия фазы гребенчатого спектра. Изменение фазы могло быть однократным или ритмическим с частотой реверсии 1 кГц. Одиночная реверсия фазы вызывала одиночный коротколатентный слуховой вызванный потенциал (КСВП); ритмическая реверсия провоцировала последовательность вызванных потенциалов (потенциал следования ритму, ПСР). Предел различения гребенчатого спектра составил при одиночной реверсии фазы 17 циклов на октаву (цикл/окт) на частоте 32 кГц и 24 цикл/окт на частотах 45-64 кГц; при ритмической реверсии фазы предел варьировал от 20 до 32 цикл/окт. Расчет, проведенный на основании модели взаимодействия шума с гребенчатым спектром с частотно-настроенными фильтрами слуховой системы, показал, что предел различения гребенчатого спектра от 20 до 32 цикл/окт соответствует значениям добротности слуховых фильтров Qer от 29 до 46 единиц. В работе обсуждаются возможные причины расхождения оценок величин добротности слуховых фильтров зубатых китообразных, полученных разными авторами.
Ключевые слова: слух, зубатые китообразные, гребенчатый спектр, частотная разрешающая способность, потенциалы следования ритму, коротколатентные слуховые вызванные потенциалы.
ВВЕДЕНИЕ
Одним из важных параметров слуха является способность к спектральному анализу (различению спектральных характеристик звуковых сигналов). При этом слуховая система млекопитающих действует подобно набору полосовых фильтров. Острота (добротность) этих слуховых фильтров определяет способность слуховой системы осуществлять спектральный анализ звуков. Было несколько попыток оценить характеристики слуховых фильтров у зубатых китообразных. Для этого использовали как поведенческие методы, так и регистрацию суммарных электрических реакций различных отделов слуховой системы. Однако данные по добротности слуховых фильтров этих животных противоречивы.
В поведенческих экспериментах были использованы: метод определения критических отношений (Johnson, 1968; Johnson et al., 1989; Au,
Moore, 1990; Thomas et al., 1990; Kastelein et al., 2009; Lemonds et al., 2011), метод критических полос (Au, Moore, 1990), метод маскировки тона тоном (Johnson, 1971) и метод маскировки шумом со спектральным вырезом (Finneran et al., 2002; Lemonds et al., 2012). В этих работах на разных представителях зубатых китообразных были получены относительно низкие значения добротности слуховых фильтров. Если оценивать остроту настройки слуховых фильтров эквивалентной прямоугольной добротностью (ßER), то для этой величины значения составили от 2 до 10 единиц. Эти значения близки к данным на наземных млекопитающих, включая человека, но существенно ниже значений добротности слуховых фильтров у летучих мышей, также способных к эхолокации (Fay, 1992).
Электрофизиологический метод использовался в сочетании с маскировкой тона тоном (Supin et al.,1993; Popov et al., 1996, 2006; Popov, Klishin, 1998; Klishin et al., 2000; Supin et al., 2001). Дан-
ные были получены для пяти видов зубатых китообразных - дельфина афалины, белухи, обыкновенного дельфина, морской свиньи и бесперой морской свиньи. Значения добротности слуховых фильтров в высокочастотной области слухового диапазона, измеренные в эквивалентной прямоугольной добротности (QER), составили от 30 до 50 единиц в зависимости от вида животного и типа суммарной электрической реакции мозга, принятой в качестве индикатора реакции.
Метод маскировки шумом со спектральным вырезом в сочетании с регистрацией короткола-тентных слуховых вызванных потенциалов на дельфине афалине (Popov et al., 1997) также показал высокие значения частотной избирательности. Значения QER в высокочастотной области слуха составили 35-36 единиц.
Таким образом, наблюдается существенная разница в оценках частотной избирательности при использовании двух подходов - поведенческого и электрофизиологического. Очевидно, требуется получить дополнительные данные при помощи других методов.
В большинстве тестов, описанных выше, применялись непрямые способы определения остроты частотной настройки слуха зубатых китов. Эти измерения базировались на частотной специфичности эффекта маскировки. Представляет интерес измерить реальную способность слуховой системы этих животных анализировать комплексные звуки и выделять их частотные составляющие. В серии работ (Попов, Супин, 1984; Supin et al., 1994; 1997; 1998) был обоснован и разработан тест, определяющий частотную разрешающую способность (ЧРС) слуховой системы, основанный на использовании шума с гребенчатой формой спектра (rippled noise). Этот шум представляет собой сигнал с частотным спектром, содержащим следующие друг за другом максимумы и минимумы (вершины и провалы) спектральной мощности, т.е. спектр имеет гребенчатую форму. Такой гребенчатый спектр позволяет количественно оценить разрешающую способность слуха. Чем более дробный спектральный рисунок различается слуховой системой, тем выше ЧРС. Для измерения ЧРС шумовые стимулы с гребенчатыми спектрами сочетались с реверсией фазы сигнала. Этот тест позволил определить максимальную различаемую плотность гребней и оценить ЧРС. Принцип теста состоял в том, что постоянный шум с гребенчатым спектром в определенный момент замещался другим: с той же интенсивно с-тью, частотной полосой, плотностью гребней, но с противоположным положением спектральных
пиков и провалов относительно частотной шкалы, т.е. происходила реверсия фазы гребней спектра стимула. Эта реверсия может восприниматься слуховой системой только в том случае, если различается тонкая структура спектра. Если плотность гребней слишком велика, чтобы быть различимой, реверсию фазы обнаружить нельзя, так как, за исключением положения спектральных гребней относительно частотной шкалы, стимулы до и после реверсии не отличаются по каким-либо иным параметрам. Таким образом, максимальную плотность гребней, при которой можно обнаружить реверсию фазы, принимали за меру ЧРС.
Попытка определить ЧРС методом реверсии фазы гребенчатого спектра в сочетании с регистрацией длиннолатентных вызванных потенциалов, предположительно коркового происхождения, была осуществлена на дельфине афалине (Супин, Попов, 1986; 1988; Supin, Popov, 1990). В экспериментах использовался шум с гребенчатой формой спектра, шириной в одну октаву и постоянным расстоянием между гребнями. В связи с этим плотность гребней была непостоянной в пределах спектральной полосы и увеличивалась в 2 раза от нижней границы полосы к верхней границе, что вносило некоторую неопределенность в оценку ЧРС. Значения ЧРС, полученные в данной работе, соответствовали добротности слуховых фильтров (Qer) для высокочастотного слуха дельфина афалины около 40 единиц, что, в общем, соответствует результатам, полученным при помощи других тестов и электрофизиологического метода.
Тест с шумом с гребенчатым спектром был использован в поведенческих экспериментах по определению ЧРС у белухи (Супин и др., 1992; Supin еt al., 1992; Tarakanov et al., 1996). Перевод полученных значений ЧРС в эквивалентную прямоугольную добротность (Qer) дал высокие значения остроты слуховых фильтров у белухи, вплоть до 48 единиц в высокочастотной области.
Со времени проведения вышеописанных экспериментов методика генерации сигналов с гребенчатыми спектрами была значительно усовершенствована. Также развивались и методы регистрации суммарных потенциалов слуховой системы зубатых китообразных. Исходя из этого, было целесообразно исследовать суммарную электрическую активность мозга в ответ на реверсию фазы гребенчатого спектра с целью определения остроты настройки слуховых фильтров в слуховой системе зубатых китообразных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование выполняли на двухгодовалом ките белухе (самец, масса тела 240 кг, длина 256 см) на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Белуху содержали в бассейне с морской водой 9 х 4 х 1.2 м. Во время эксперимента дельфина в акустически прозрачных носилках помещали в экспериментальную ванну 4.5 х 0.85 х 0.6 м. Большая часть тела животного находилась под водой, и только дорсальная поверхность головы и спины находилась над водой. Продолжительность эксперимента составляла 2-3 ч, после чего животное возвращали в бассейн содержания.
В качестве тестового стимула использовали шум с гребенчатой формой спектра. Тест-сигнал имел спектральную полосу с огибающей в виде одного периода косинусоиды от логарифма частоты (рис. 1). Период косинусоидальной огибающей составлял две октавы, так что ширина полосы на уровне 0.5 (-3 дБ) от максимальной спектральной мощности составляла одну октаву, и то же значение имела эквивалентная прямоугольная ширина спектра.
В пределах этой полосы спектр содержал периодически чередующиеся максимумы и минимумы спектральной плотности (гребни). В используемых тест-сигналах интервалы между гребнями (6/ ) были частотно-пропорциональными, т.е. относительная плотность гребней была постоянной в пределах всей спектральной полосы. На логарифмической шкале частот такие ча-
Изм
1-
Е®
п 0.8-
1
о г н 0.6-и
£0.4-
&
М 0.2-
и
и
Частота, кГц
Рис. 1. Гребенчатый спектр тест-сигнала. Спектр центрирован на частоте 64 кГц, плотность гребней 4 цикл/окт. Толстая и тонкая линии - спектры с противоположной фазой гребней, сменяющие друг друга в тесте реверсии; пунктирная линия - огибающая
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.