ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 2, с. 212-221
УДК 574.91:598.288.5(470.22)
ЧЕРНЫЙ ДРОЗД (TURDUS MERULA) У СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЫ АРЕАЛА: ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ И МИГРАЦИЙ В ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ ПЕРИФЕРИЙНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
В ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ (ОБЗОР)
© 2010 г. Т. Ю. Хохлова
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185910, Россия
e-mail: Hokhlova@karelia.ru Поступила в редакцию 10.06.2008 г.
Обобщены результаты 35-летних наблюдений за ходом экспансии и формирования периферийной популяции черных дроздов Turdus merula merula L. в Карелии на северо-восточном пределе ареала вида. На основе данных учетов численности, кольцевания и контроля за маркированными особями описан механизм продвижения вида на север (найдено 391 гнездо, окольцовано 483 гнездовых птенца, 329 взрослых и 599 молодых птиц). Большинство материалов собрано в восточном Приладожье на орнитологическом стационаре Института биологии КарНЦ РАН "Маячино" в 1978—2007 гг. Установлено, что освоение региона шло за счет продолжения весенней миграции молодых птиц из разных частей основного ареала, которые в последующие годы возвращались сюда на гнездование. Показано значимое влияние температур предгнездового периода на численность и состав местного населения. Отмечено, что тормозом для продвижения на север данного вида могут служить генетически закрепленные поздние сроки смены оперения. Выявлена тенденция к смещению постюве-нальной линьки птиц местной популяции на более ранние сроки, что указывает на постепенную адаптацию вида к условиям региона.
На протяжении последних десятилетий особое внимание специалистов привлекает движение границ ареалов птиц под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Активизацию этих процессов у самых разных видов и в разных регионах мира связывают, в первую очередь, с глобальным потеплением климата и антропогенными нарушениями ландшафтов (Nowak, 1971; Burton, 1995; Tomas, Lehton, 1999; McCardy, 2001; Соколов и др., 2001; Newton, 2004; Паевский 2004, 2008 Leech, Crick, 2007 и др.). На северо-западе России они особенно ярко выражены на широтах Карелии, орнитофауна которой наполовину состоит из видов, находящихся у границ распространения. Преобладают представители южных орнитоком-плексов, постепенно продвигающиеся на север (Зимин, Ивантер, 1986; Зимин, 1988; Зимин и др., 1993; Hokhlova, Artemyev, 2003; Хохлова, Артемьев, 2007 и др.).
При освоении северных широт птицы сталкиваются с более жесткими условиями, прежде всего, — сокращением благоприятного периода, ограничивающего возможности репродукции и смены оперения в пределах гнездовой области. Формирование устойчивых популяций в новой ситуации сопровождается корректировкой основных популяционных параметров. Вопросы, возникающие при анализе их динамики в период закрепления вида на новых территориях, затраги-
вают все базовые аспекты популяционной экологии, связанные с изучением механизмов регуляции численности и видовых адаптаций к условиям среды, выходят на проблемы микроэволюции. Вместе с тем объем накопленных сведений пока очень ограничен и, как правило, позволяет формулировать выводы лишь в виде предположений и гипотез, проверка которых предполагает многолетний систематический мониторинг с применением индивидуального мечения гнездящихся птиц с первых же лет появления вида в новом регионе. Такую работу удалось выполнить в Карелии на черном дрозде номинативного подвида T. m. merula L., который проник сюда из Западной Европы во второй половине XX столетия.
Черный дрозд — представитель фауны европейских широколиственных лесов, свыше полутора столетий расширяющий границы ареала в северо-восточном направлении (Venables, Venables, 1952; Heyder, 1953; Toivari, Piiparinen, 1957; Parslou, 1967; Йыги, 1967; Spencer, 1975; Мальчев-ский, Пукинский, 1983; Хохлова, 1986, 1988, 1988а; Рябицев, 2001 и др.). С первых же лет появления в Карелии вид оказался под контролем благодаря стационарным наблюдениям, проводимым в те годы в заповеднике "Кивач", Прионе-жье, Заонежье и вблизи южных границ республики в восточном Приладожье (Зимин, Ивантер, 1969; Зимин, 1977; Хохлова, 1977; Нос-
ЧЕРНЫЙ ДРОЗД (ТиКОШ МЕШЫ) У северо-восточной границы ареала
213
Рис. 1. Расположение основных пунктов проведения орнитологических исследований в Карелии в 1970—2006 гг.: 1 — орнитологическая станция СПб ГУ "Гумбарицы" и орнитологический стационар Ин-та биологии КарНЦ РАН "Маячино", 2 — орнитологический стационар Ин-та биологии КарНЦ РАН "Педасельгский", 3 — орнитологический стационар Ин-та биологии КарНЦ РАН "Кижские шхеры", 4 — Государственный заповедник "Кивач".
ков и др., 1981). В 1978 г. черный дрозд был включен в число модельных объектов эколого-популя-ционных исследований лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН. Результаты этих исследований опубликованы в серии статей, посвященных разным аспектам биологии и попу-ляционной экологии вида в регионе и более общим вопросам (Хохлова, 1986, 1988, 1988а, 1994, 1994а, 1995, 1995а, 2006, 2007; КИокЫоуа, 2001, 2009 и пр.).
Цель данной публикации — по возможности полно охарактеризовать и проанализировать процесс освоения видом территории Карелии, используя оригинальные данные, накопленные за 35 лет работы, и информацию из других источников. На основе этого анализа — описать вероят-
ный механизм формирования новой популяции вида на северо-восточной периферии ареала и особенности ее функционирования при сокращенном благоприятном периоде.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Обобщены материалы, собранные на территории Карелии к 2007 г., большая часть которых опубликована ранее. Их основу составляют сведения, полученные в 4-х районах республики, где были организованы регулярные учеты и многоплановые исследования с применением индивидуального мечения птиц (рис. 1). Такие работы проводили на стационарах Ин-та биологии КарНЦ РАН "Маячино" в восточном Приладо-
жье (1979—2007), "Педасельгский" в Прионежье (1971—1977), "Кижские шхеры" в северо-западной части Онежского озера (Заонежье, 1974— 1977, 1993-2007) и в заповеднике "Кивач" (Кон-допожский р-он, 1971-2007). В дополнение использованы данные наблюдений и отловов на орнитологической станции СПб ГУ "Гумбарицы" в 1976-1981 гг. Описания природных условий и методов, используемых в работе этих стационаров, опубликованы ранее (Зимин, Ивантер, 1969; Зимин, Кузьмин, 1980; Носков и др. 1981; Хохлова, 1998; Зимин и др., 2002 и пр.). В ходе работ найдено 391 гнездо, окольцовано 329 взрослых, 483 гнездовых птенца и 599 молодых птиц.
Основная часть исследований выполнена в восточном Приладожье (Олонецкий р-н), где на постоянных площадях проводились многолетние эколого-популяционные исследования на модельных видах. В их число входят и дрозды рода Тигёш (КЪокЫоуа, 2001; Хохлова, 2009). Работы начаты в 1978 г. с организации плотного контроля гнездового населения птиц в Гумбарицах. В следующем году они были перенесены на территорию Карелии на только что созданный в 14 км от них орнитологический стационар "Маячино". В его окрестностях на площади около 2 км2 ежегодно проводили абсолютный учет численности дроздов, к 2007 г. найдено 294 гнезда, окольцовано 383 птенца, 417 летных молодых и 167 взрослых черных дроздов, многие из которых неоднократно попадали в отловы в том же и последующие сезоны. Большинство взрослых птиц и птенцов помечены цветными пластиковыми кольцами, что позволило контролировать их перемещения и за пределами зоны отловов.
Остальные пункты, где в разные годы проходили стационарные исследования, находятся в Прионежье. Численность черных дроздов там значительно ниже, чем в Приладожье, поэтому собранные данные послужили, главным образом, для оценки сроков сезонных перемещений и направленности изменений численности в период экспансии вида в Карелию. Педасельгский стационар функционировал в 1968-1977 гг. Здесь были опробованы и отработаны многие методы отлова и контроля птиц, применяемые в Карелии для эколого-популяционных исследований (Зимин, Кузьмин, 1980). В Кижских шхерах в 19741977 гг. проводили стационарные работы, позднее - регулярно посещали острова с целью мониторинга, а с 1995 г. ежегодно учитывали птиц на модельных островах и постоянных маршрутах (Хохлова, Артемьев, 2005, 2007 и др.). "Кивач" -один из старейших заповедников страны, где более 50 лет контролируют видовой состав и численность птиц, проводят поиск гнезд, кольцевание птенцов и взрослых особей (Яковлева, 2006).
Представление о местах зимовок и путях сезонных миграций дали находки за пределами ре-
гиона птиц, окольцованных в Карелии и других точках Северо-запада России (Хохлова, 1988; Резвый, 1995; Головань, 2003).
Благодаря этим работам выявлены особенности динамики численности и структуры гнездового населения птиц, включая их возрастной состав и процент возврата с мест зимовок. Охарактеризованы сроки сезонных явлений, территориальное поведение, линька и пр.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общая картина экспансии. Черные дрозды появились в Карелии в период освоения видом Ленинградской обл. и восточных районов Финляндии (Зимин, Ивантер, 1969; Зимин, 1977). Не исключено, что отдельные пары гнездились в ее юго-западной части уже с начала 1950-х гг., когда гнезда и выводки были впервые обнаружены вблизи ее границы в западном Приладожье (Мальчевский, Пукинский, 1983). Однако в ее пределах до 1970-х гг. регистрировали лишь отдельных птиц, причем преимущественно вне гнездового периода. На основании этих встреч вид был включен в список птиц Карелии, как "вероятно гнездящийся" (Нейфельдт, 1970).
На восточном побережье Ладоги в Гумбарицах первое гнездо найдено в 1971 г. (Носков и др., 1981), в Карелии — в 1975 г. с чрезвычайно ранней (рис. 2) и устойчиво теплой весной (Хохлова, 1976). Причем гнезда были обнаружены сразу во всех трех постоянных пунктах наблюдений: в Прионежье, Заонежье и заповеднике "Кивач" (Захарова и др., 1981; Хохлова, 1986, 2007; Зимин и др., 1993).
Сегодня черный дрозд — вполне обычный, хотя и немногочисленный обитатель лесов южной Карелии. Местная популяция по многим параметрам имеет больше сходства с аборигенными
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.