УДК 597.95:591.5(571.65)
ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII, CAUDATA, HYNOBIIDAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ
© 2015 г. Д. И. Берман1, Н. А. Булахова1,2
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия 2Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета, Томск 634050, Россия e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 11.12.2014 г.
На северо-восточной окраине ареала сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в окрестностях г. Магадан в популяциях у водоемов двух типов изучено интегральное влияние жестких климатических условий на основные черты экологии (характер сезонной и суточной активности, динамика половозрастной структуры, плодовитость и ее варьирование в разных водоемах и др.). Большинство исследованных характеристик оказалось близко к таковым в других популяциях, в том числе и самых южных. Несмотря на суровые климатические условия и короткий период активности (4—4.5 месяца против 6—6.5 месяцев на юге ареала), численность вида в северном Охо-томорье неординарно высока, а спектр заселяемых биотопов — широк. Выявлена обширная группа особей (до четверти отловленных в первой половине лета), достигших возраста полового созревания. Эта группа не выделялась исследователями в популяциях углозубов других регионов, что, вероятно, связано с малым размером выборок и неполнотой их анализа. В целом, состояние популяций позволяет характеризовать изученную краевую часть ареала как находящуюся в одной из областей экологического оптимума. Против сказанного свидетельствуют лишь данные о размерах животных — из-за высокой доли мелких взрослых особей средняя длина тела половозрелых углозу-бов в окрестностях Магадана ниже, чем во многих других регионах.
Ключевые слова: сибирский углозуб, Ба1атапйгеИа кеуьег11п$,1, тундры, побережье Охотского моря, плодовитость, структура популяции, сезонная, половозрастная, размерная
БО1: 10.7868/80044513415060069
Гигантский ареал сибирского углозуба (Ба1а-тапйгеНа кеузегЫщИ Dybowski 1870), протянувшийся от лесостепей до тундр, убедительно свидетельствует о выдающихся адаптивных возможностях этого вида. Напомним, что он многочислен и в самых холодных зимой регионах Палеарктики (верховья Яны, Индигирки, Колымы), и в Заполярье Чукотки с его коротким (не более 3 месяцев) теплым периодом.
Побережье Охотского моря — особая часть ареала углозуба, характеризующаяся едва ли не самыми низкими температурами воздуха в начале периода активности. Близ Магадана, несмотря на его расположение под 60° с.ш. (т.е. почти как Санкт-Петербург), в первой и второй декадах мая средние температуры воздуха составляют всего лишь 1.4— 3.0°С из-за влияния холодного Охотского моря с еще плавающим в это время льдом. Даже на Чукотке, севернее на 10° широты, в аналогичное по фенологии время (первая и вторая декады июня), из-за высокого стояния солнца средние температуры воздуха достигают 3.3—5.8°С.
Настоящая работа — продолжение начатого ранее цикла исследований, на первом этапе которого (Алфимов, Берман, 2010) акцент был сделан на подробном изучении температурных условий размножения углозубов в водоемах на вечной мерзлоте. Учитывая небольшую (но и не самую короткую в ареале) продолжительность периода активности уг-лозуба на Охотоморском побережье, в предлагаемой статье основное внимание уделено фенологическому аспекту жизни популяции. В частности, рассмотрены сезонные события, связанные, прежде всего, с размножением, а также изменения структуры популяции по соотношению полов, размеров и возрастных групп; кратко описаны биотопическое распределение и численность углозуба.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование проведено в 70—100 км к западу от Магадана в двух пунктах: на левобережье р. Яна вблизи устья (термокарстовые озера "Большое" и "Малое" Янские) и в заболоченной пойме р. Ойра,
менее чем в 500 м выше автодорожного моста (рис. 1).
Животных в первом пункте отлавливали в мае и начале июня 2011 г., во втором пункте — во второй половине июля, конце августа и сентября 2011 и 2012 гг., а также в конце июня 2012 г., с конца мая до первой половины июля и в конце августа 2014 г.
В мае 2011 г. для отлова углозубов у нерестовых водоемов использовали пластиковые стаканы (0.5 л), вкопанные с двух сторон заборчика из полиэтиленовой пленки (что давало возможность определить направление движения углозубов). Длина заборчиков, находившихся на расстоянии 0.5—2 м от воды, составила на оз. "Большом Ян-ском" 87 м, на оз. "Малом Янском" — 68 м. Ловушки (40 шт. на "Большом Янском", 36 шт. на "Малом") проверяли дважды в сутки: в 9—10 ч и 21—22 ч. Заборчики перекрывали движение к воде углозубов не более чем на 50% длины периметров "Малого Янского" (30 х 30 м) и не более чем на 25% — "Большого Янского" (80 х 30 м) озерков. Кроме того, углозубов ловили сачком в воде на нерестовых скоплениях ("токах"). В остальные месяцы для отлова животных в пойме р. Ойра использовали вкопанные в землю, в основном по кромке болотных бочагов, стаканы; их проверяли 1 раз в 2—4 дня.
Животных умерщвляли в морозильной камере шоковым замораживанием до —18° С. Длина тела до переднего края клоаки ) и общая длина (тела с хвостом — L.t.) измерены штангенциркулем более чем у 1500 углозубов (использованы также коллекционные материалы лаборатории биоценологии ИБПС ДВО РАН, собранные на этих же водоемах в течение предыдущих лет). Масса определена более чем у 600 живых самцов и самок. Возрастные группы выделены по состоянию половой системы 769 самок и 772 самцов. Плодовитость определена при подсчете икринок в обоих мешках кладки. Для оценки связи переменных и значимости их различий использовали коэффициент корреляции Спирмена (г5) и ^-тест Манна-Уитни.
Сформированы коллекции, переданные в фонды Зоологического музея МГУ (Москва) и Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Биотопическое распределение и численность.
Углозуб на Охотоморском побережье встречается почти всюду, где есть стоячие или слабопроточные водоемы. "Маточные" озерки, обеспечивающие ежегодное размножение, разнообразны. Это озера, озерки, "копани", карьеры, канавы, бочаги на болотах и т.п. Они должны отвечать немногим непременным условиям: располагаться ниже
й) <3 V О / 10 км 1 1
в £ 1/ Магадан
Рис. 1. Расположение исследованных популяций сибирского углозуба (а — "Большое Янское" озеро, б —
"Малое Янское", в — водоемы в пойме р. Ойра).
300—400 м над ур. м. на приморских территориях и ниже 900 м над ур. м. в континентальных районах, не пересыхать, не быть солеными, сильно затененными и населенными какой-либо рыбой. Многие другие обстоятельства, казалось бы, не совместимые с углозубом, допустимы. Так, водоемы могут полностью заливаться в паводки. До весеннего половодья 2011 г. (середина мая), покрывшего почти на неделю всю пойму р. Ойры, большая часть кладок была уже отложена, однако в июне—августе углозубы, а в сентябре их сеголетки в массе попадались в земляные ловушки. Во время половодья в озерки заходит рыба (девя-тииглая колюшка, гольян, молодь сиговых), которая представляет, по-видимому, некоторую опасность только для личинок углозубов. Зимой мелкие водоемы промерзают, рыба погибает. В обширных непромерзающих пойменных озерах, населенных рыбой, можно встретить лишь одиночные (случайные?) кладки углозубов.
Водоемы могут отвечать всем перечисленным требованиям, однако в некоторых из них амфибий нет по пока необъяснимым причинам.
Сезон активности. Выход с зимовки и перемещение в воду детально прослежены на янских озерах. Подвижка передовых особей с суши в воду (судя по попаданию животных в ловушки) проходит на фоне оттаивания первых сантиметров почвы, когда на озерах еще стоит сплошной лед с небольшими разводьями у берега, полностью вновь закрывающимися после ночных заморозков. До 10 мая 2011 г. берега янских водоемов были полностью покрыты снегом, во время установки заборчиков 12 мая мох лишь местами оттаял на 2—3 см, а первые особи были отловлены уже 12—13 мая (рис. 2).
Перемещение животных в воду продолжалось более 20 суток. За это время на входе в "Большое Ян-ское" озеро было отловлено 189 самцов и 351 самка, в "Малое Янское" — 115 самцов и 323 самки.
Первые самцы и самки идут в воду почти одновременно. Выход с зимовки не равномерен во
Число особей
100
75 -
50
25 -
25 -
Число особей б
100 -75 -
50
Т, °С
0
2
0
12 15 18 21 24 27 30 Май
Рис. 2. Динамика отлова углозубов в мае 2011 г. на "Большом Янском" (а) и "Малом Янском" (б) водоемах. Идущие в воду: 1 — самки, 3 — самцы; выходящие из воды: 2 — самки, 4 — самцы. 5 — минимальные ночные температуры. Серые вертикальные полосы — осадки (светлые — дождь, темные — снег).
времени, с несколькими общими для самцов и самок пиками. Только за одну ночь (на 21 мая) в ловушки на "Большом Янском" попало 37% самцов и 31% самок, на "Малом Янском" — 43% самцов и 38% самок от общего числа направлявшихся в воду. Большая часть животных в оба водоема вошли в первые две недели наблюдений, после чего отмечено затухание хода, менее выраженное на "Большом Янском" (30% самцов и 39% самок). В конце трехнедельного срока учетов он практически полностью прекратился. Однако после снятия ловчего заборчика в прорезанной лопатой канавке во мху (в которой укреплялась пленка) были во множестве найдены углозубы, в основном
самки. Среди 54 обнаруженных у "Малого Янско-го" углозубов 35 оказались уже отнерестившимися и 16 — еще с икрой в яичниках. Здесь же были две неполовозрелые особи и лишь один взрослый самец. Таким образом, самцы заканчивают перемещения в водоем раньше.
Масса углозубов, идущих в разные водоемы в одни и те же даты, не различалась (рис. 3) и составила: самцов на "Большом Янском" 3.5 ± 0.1 (2.1— 5.5) г, на "Малом Янском" 3.4 ± 0.1 (2.0-5.3) г, самок, соответственно, 4.6 ± 0.1 (2.7-7.2) г и 4.7 ± ±0.1 (2.9-6.5) г. Диапазон массы и самцов, и самок в конкретную дату отлова варьировал более чем двукратно. Отловленные в начале перемеще-
ния с суши в воду (21—22 мая) самцы не отличались по массе (р = 0.7) от пойманных в к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.