ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 4, с. 261-286
УДК 575.858
ЧТО НЕ ТАК с "СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕМ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ"? (И ЕГО ЧАСТНЫМ СЛУЧАЕМ В ВИДЕ "УСИЛЕНИЯ",
REINFORCEMENT)
© 2014 г. В. С. Фридман
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, каф. высших растений 119234 Москва, Ленинские горы e-mail: vl.friedmann@gmail.com
Поступила в редакцию 12.09.2013 г.
Исследованы концептуальные основания модели "усиления" (reinforcement), играющей важную роль в объяснительных схемах эволюционной теории. Согласно современным представлениям, "усиление" (препятствий к скрещиванию под действием отбора при вторичном контакте с гибридизацией двух существенно дивергировавших форм до уровня, обеспечивающего их нескрещиваемость, с прекращением начавшейся гибридизации) должно быть обычным или даже часто встречающимся явлением. На деле же оно редко, отдельные случаи приходится специально выискивать, все они достаточно сомнительны и т.д. Анализируются эмпирические данные "за" и "против" "усиления" преимущественно на орнитологическом (и другом зоологическом) материале. Показано, что в подавляющем большинстве ситуаций, согласно теории требующих "усиления", оно тем не менее не происходит. Напротив, наблюдается нечто прямо противоположное - отбор на увеличение нескрещиваемости не только не "затыкает течь" в генофондах форм, созданную их гибридизацией в зоне вторичного контакта, но формируется устойчивая гибридная зона, служащая каналом обмена генами между формами. Последние могут "заимствовать" чужие гены через гибридизацию, не теряя при этом обособленности видового уровня. Это достигается действием системы распознавания "своих" и "чужих" в контактирующих популяционных системах обоих форм. В зоне вторичного контакта, как правило, условия таковы, что особи постоянно "ошибаются", образуют смешанные пары и производят гибридов, т.е. распознавание "своих" и "чужих" на уровне особей часто неэффективно, и особенно на краю ареала, в зоне вторичного контакта и пр. Эффективное же распознавание, обеспечивающее обособленность видового уровня даже в условиях продолжающейся гибридизации, происходит при включении особей разного происхождения - фенотипически "чистых", гибридов и бэккроссов - в пространственно-этологическую структуру популяций той и другой формы, при приобретении территорий в сложившихся группировках, включении в стаи и другие внутрипопуляционные объединения резидентных особей. Причём в группировки обеих форм предпочтительно включаются фенотипически "свои" ("чистые") особи и отторгаются "чужие", включая гибридов с промежуточным фенотипом. Если формы достигли видового уровня обособленности, гибридные особи не формируют собственных устойчивых группировок, а поодиночке пытаются встроиться в поселения обоих родителей, что у них получается существенно хуже фенотипически "чистых" особей данной формы. Таким образом, гибриды направленно исключаются из популяционных систем обеих форм даже в случае, когда гибридизация продолжается, продуцируя их в достаточном количестве, а сами гибриды с бэккроссами не уступают "чистым" особям ни в выживаемости, ни в репродуктивном успехе (те, которые стали резидентами, заняли территории и размножаются). Показано, что обычные примеры "усиления" не только немногочисленны, но находят иное объяснение. В том числе "расщепление" популяционных систем, порождающее две формы с разной экологией, с последующим укреплением/усилением данной дивергенции половым отбором лучше объясняется нашей моделью распознавания "своих" и "чужих", нежели "усилением". На этом основании сделан вывод, что модель "усиления" нескрещиваемости в зонах вторичного контакта с гибридизацией не поддерживается данными, так же как следующая из неё модель "смещения признаков" (oharacter displacement). Причины ее популярности, по всей видимости, заключаются в соответствии "идеологии" более общей теории, разделяемой большинством исследователей и в целом соответствующей фактам (в данном случае синтетической теории эволюции).
Идея видообразования путём "усиления" (репродуктивной изоляции форм, сопряжённой с увеличением морфологических различий; англ. reinforcement, также называемый эффектом Уоллеса) впервые была предложена А. Уоллесом, а теоретически обоснована Ф. Добржанским в конце 1930-х годов (Dobzhansky, 1937, 1940).
Он исходил из смешанной аллосимпатриче-ской модели видообразования, согласно которой видовой уровень обособленности достигается в два приёма. Сначала зарождающиеся формы дивергируют в аллопатрических изолятах, возникающих естественным образом вследствие распространения вида вширь и долговременных колебаний численности, когда "волна жизни" идёт вниз, обосабливая периферийные популяции (Friedmann, 2013). Накопление генетической несовместимости форм происходит согласно модели Добржанского-Мёллера, имеющей хорошее подтверждение и сегодня считающейся основной. Различия, увеличивающие несовместимость, по всей видимости, накапливаются во вполне определённых участках генома, в первую очередь в прицентромерном гетерохроматине (Фридман, 2007; Shamoni, Barbash, 2011; Friedmann, 2013). Последнее подтвердилось секвенированием геномов 10 самцов мухоловок пеструшки Ficedula hypoleuca и белошейки F. albicollis, ограниченно гибридизирующих в зоне вторичного контакта, при стерильности гибридных самок (Ellegren et al., 2012).
Затем изначальные различия форм усиливаются отбором, когда сильно дивергировавшие формы в силу разных экологических и/или антропогенных обстоятельств расселяются из изолятов/ рефугиумов навстречу друг другу, входя во вторичный контакт. Подобное "усиление" увеличивает морфологическую дифференциацию форм и/ или (в других вариантах модели) совершенствует изолирующие механизмы до уровня, обеспечивающего эффективную нескрещиваемость форм, отсутствовавшую до начала "усиления". Следовательно, генетическая несовместимость форм накапливается в аллопатрии, но манифестируется в симпатрии и там же усиливается отбором до уровня, исключающего гибридизацию во вторичном контакте. Видообразование завершается и, согласно модели Добржанского, именно "усиление" (созданное и подпитываемое совершенствованием изолирующих механизмов отбором) наносит последний штрих (Butlin, 1987; Howard, 1993; Р.В. Grant, B.R. Grant, 1996а, 1997; Hostert, 1997; Servedio, Noor, 2003; Edwards et al., 2007).
Какие вообще исходы вторичного контакта сильно дивергировавших форм рассматривались эволюционной теорией до Добржанского? Первый вариант: если генетическая дифференциация, достигнутая за время аллопатрии, невелика, подавляющее большинство пар даст плодовитое потомство, гибриды со сниженной плодовитостью/выживаемостью почти не продуцируются и формы сливаются в единый вид (Расницын, 1975; Степанян, 1983; Крюков, 2000).
Второй: различия, накопленные за время алллопатрии, достаточно велики, чтобы репродуктивная несовместимость форм сформировалась почти полностью. Тогда скрещивания в гибридной зоне выщепят массу нежизнеспособных или стерильных гибридов. "Груз" последних снижает жизнеспособность популяционных систем и может вести одну из форм к вымиранию. Вероятность последнего увеличена вследствие такой особенности гибридной зоны, как на 1-2 порядка сниженная численность форм по сравнению с однотипными местообитаниями за её пределами (Расницын, 1975; Степанян, 1983; Крюков, 2000).
Л.С. Степанян (1983) вслед за В.А. Заславским (1967) назвал это репродуктивным самоуничтожением, когда через 35-40 лет после работ Добржанского выяснилось, что в подавляющем большинстве случаев даже при сильной гибридной несовместимости (и многочисленности "неполноценных" гибридов при вторичном контакте) естественному отбору не удаётся "заткнуть течь", "производство" гибридов не сокращается. В тех же немногих случаях, где, по утверждениям защитников модели Добржанского, искомое "усиление" происходит, оно крайне сомнительно, ибо альтернативные объяснения везде не только возможны, но и более состоятельны (Friedmann, 2013; Фридман, 2012).
Настоящая статья написана для обоснования этого тезиса и поиска механизмов видообразования, не предполагающих "усиления"; последнее если и происходит, то в меньшинстве случаев и все они очень специальные. Поскольку автор орнитолог, анализируются в основном данные по вторичному контакту и гибридизации "популяций высоких рангов" у птиц (термин Шорта (Short, 1969)), см. (Степанян, 1983; Панов, 1989; Haffer, 1989; Randler, 2002, 2006; Newton, 2003; Price, 2008), с анализом данных по другим позвоночным, где предполагается "усиление".
Добржанский предложил третий вариант развития событий в зоне вторичного контакта и гибридизации. Продуцирование частично неполноценных гибридов создаёт направленное против
них давление отбора и/или дополнительное к нему давление, совершенствующее изолирующие механизмы. Первое создаёт и усиливает неполноценность гибридов в отношении репродукции и/или выживаемости по сравнению с "чистыми" формами. Второе же сокращает "продукцию" неполноценных гибридов, грозящую "репродуктивным самоуничтожением" популяциям форм, вошедшим во вторичный контакт, или же более малочисленной из них (Заславский, 1967; Степанян, 1983). Действием обоих селективных процессов гибридизация прекращается, а генетическая несовместимость форм усиливается до уровня "хороших видов" данной группы.
Часто также утверждается, что одновременно усиливаются морфологические различия форм, особенно в признаках, задействованных в брачном поведении, образовании пар и т.д. Иначе говоря, наряду с "усилением" предполагается "смещение признаков" (character displacement); в рамках данной парадигмы первое может быть равновероятно причиной или следствием второго, но связь есть всегда (Степанян, 1983; Панов, 1989; Howard, 1993; Крюков, 2000). Однако современные данные по многочисленным зонам вторичного контакта и гибридизации (включая долговременные данные по динамике) ставят под сомнение оба процесса. В подавляющем большинстве случаев, если неполноценность исходно отсутствовала, она не создаётся отбором, если была, "производство" неполноценны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.