рюхоногие моллюски (Gastropoda) — самый богатый
| Что видят брюхоногие
$ моллюски?
$
^ И.П.Шепелева,
^ кандидат биологических наук Калининград
I
3 Б
JL-/ видами (около 90 тыс.) класс типа мягкотелых живот-
^ ых (Mollusca), состоящий из трех подклассов: переднежаберные (Prosobranchia), заднежаберные (Opisthobranchia) и легочные (Pulmonata). Принадлежащие к этому классу моллюски разнообразны по внешнему виду, способу питания и образу жизни. Среди них есть улитки, раковина которых (от конической до блюдцевидной) вмещает все тело животного, полуслизни с крошечной раковиной и слизни, лишенные раковины. Существуют растительноядные брюхоногие моллюски, а также хищники и всеядные, свободноживущие и паразиты, водные и наземные, способные ползать или шагать,
прыгать или плавать.
Первые брюхоногие моллюски появились в кембрийский период (около 540 млн лет назад) на тепловодных морских мелководьях с жестким грунтом. Современные гастроподы живут в разных биотопах морей и океанов, солоноватых и пресных вод, суши. Из моря на сушу моллюски могли попасть разными путями: через эстуарии — широкие устья рек, доступные для приливов, в пресные водоемы (озера и реки), а оттуда на сушу, или через мангры — древесно-кустарниковые растительные сообщества, развитые на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек [1, 2].
© Шепелева И.П., 2009
В воде моллюски дышат при помощи жабр, которые у переднежаберных расположены впереди, а у заднежаберных — позади сердца. Считается, что морские переднежаберные моллюски — предки заднежаберных и легочных [1]. Среди моллюсков с жаберным дыханием есть и наземные виды, обитающие во влажных тропиках и субтропиках. Некоторые группы гастро-под после выхода из морских водоемов на сушу утратили жабры и приобрели легочной тип дыхания. При этом часть их перешла к обитанию в пресных водах, но в соответствии с законом необратимости эволюции сохранила приобретенный на суше легочный тип дыхания. Такие вторично-водные виды (например, обыкновенные прудовики) вынуждены время от времени подниматься к поверхности воды, чтобы набрать воздух в легкое.
У большинства брюхоногих моллюсков есть глаза. У одних они расположены на концах щупалец — «рожек», у других — в их основании. Однако для исследователей, изучающих органы чувств и поведение животных, глаза моллюсков оказались малопривлекательными. Скорее всего, причина тому — небольшие, а иногда крошечные (менее 200 мкм) размеры их глаз и медлительность самих моллюсков. В результате зрительная система этих животных изучена недостаточно — ее функциональное значение определено лишь для единичных видов [2].
Как же устроены глаза брюхоногих моллюсков? Подавляю-
щее большинство видов имеет глаза камерного типа [1]. Прежде чем попасть на сетчатку такого глаза, свет проходит через светопреломляющий (диоптрический) аппарат, который представлен двумя линзами. Первая — это видоизмененный щупальцевый эпидермис плюс роговица, а вторая — хрусталик [1 — 3].
Щупальцевый эпидермис — кубический или столбчатый эпителий, обычно прозрачный и непигментированный. Роговица — однослойная структура, состоящая из прозрачных непиг-ментированных эпителиальных столбчатых клеток. У наземных моллюсков щупальцевый эпидермис и роговица прижаты друг к другу, у водных — глаз окружен околооптическим синусом, который располагается под дермой и заполнен прозрачным содержимым, похожим на гемолимфу. Размер синуса может меняться при сокращении мышц, прикрепленных к глазной капсуле, в результате чего глаз располагается либо непосредственно под щупальцевым эпидермисом, либо на некотором расстоянии от него [1 — 3].
Хрусталик в основном правильной сферической или эллипсоидной формы и может быть твердой или мягкой консистенции [2]. Уникальная дву-дольчатая форма хрусталика обнаружена у морского заднежаберного моллюска Navanax inermis, а в глазах морского переднежаберного моллюска Turbo castanea часть хрусталика выдается наружу через апертуру (зрачок), тогда как основная часть локализована внутри глаз-
ной полости [4]. Ни положение, ни форма хрусталика не меняется, поскольку нет соответствующей мышечной ткани [3].
Хрусталик окружен гомогенным и, как правило, прозрачным стекловидным телом, отделяющим его от роговицы и сетчатки, в которой свет сразу попадает на светочувствительные окончания фоторецепторных клеток (такой тип строения сетчатки называется неинвертиро-ванным, потому что есть и другой тип — инвертированный, когда свет проходит сначала сквозь тела клеток, а потом попадает на их светочувствительные окончания) [1]. У большинства исследованных видов сетчатка по форме напоминает полусферу [2]. У морского заднежаберного моллюска N.inermis и пресноводных легочных моллюсков — прудовиков (Lymnaea stagnalis и Radix peregra), физы (Physa fontinalis) и катушки (Planorbarius corneus) на поверхности сетчатки есть ямки (вверху — дорсальная и внизу — вентральная) различной глубины, разделенные гребнем [3, 4]. Особенно сложное строение имеет сетчатка у киленогих моллюсков (Pterotrachea, Oxygy-rus, Carinaria, Atlanta). Это морские хищные формы, которые всю жизнь проводят в толще воды, охотясь на планктонных животных — медуз, ракообразных, других моллюсков. У них сетчатка — в виде длинной ленты, которая несет несколько рядов рецепторных колонок, где отдельные рецепторы поставлены друг на друга так, что свет проходит через колонку, содержащую светочувствительные окончания от нескольких клеток [5].
Светочувствительные клетки сетчатки несут выросты — микровиллы, содержащие в мембране зрительный пигмент. В сетчатке моллюсков можно выделить два морфологически разных типа микровиллярных фоторецепторов — первый и второй. Фоторецепторы первого типа имеют длинные тонкие микровиллы, которые отходят ли-
Наземные брюхоногие легочные моллюски (сверху вниз): улитка Саиса$1депа $сНаро$с1т1коУ1, полуслизень ВНата ЬоеИдеп и слизень В1вШа соеги1ап$.
Фото И.Муратова, С.Леонова и Н.Сверлова.
бо от апикального (верхнего) отростка, либо от более или менее выпуклой апикальной поверхности клетки. Поверхность фоторецепторов второго типа плоская или вогнутая и несет короткие и, чаще всего, более толстые микровиллы [1 — 3]. У наземного легочного моллюс-
ка — улитки-камнетеса Helici-gona lapicida фоторецепторы второго типа различаются между собой по диаметру дисталь-ной части тела клетки, степени ее вогнутости и длине микровилл [2]. У некоторых видов моллюсков фоторецепторные клетки помимо микровилл со-
Морские брюхоногие моллюски (сверху вниз): заднежаберные — Aplisia sp. и Coryphella verrucosa, переднежаберный — Aporrhais pespelicani.
Фото Д.Иванова и Т.Коршуновой
держат неподвижные реснички, как у пресноводного переднежаберного моллюска — живородки (Viviparus malleatus). У заднежаберного моллюска — морского зайца (Aplysia) в сетчатке есть и клетки с микровиллами, и клетки с ресничками. У киленогих моллюсков сегменты рецепторов образованы стопками мембранных дисков (как у позвоночных) и лишь в некоторых зонах сетчатки несут микровиллы и реснички [4, 5]. Рецепторные клетки изолированы друг от друга опорными клетками, которые содержат гранулы экранирующего пигмента. Световоспринимающие части всех рецепторных клеток образуют светочувствительный слой, а дистальная (верхняя) часть опорных клеток, заполненная пигментом, — пигментный слой [1 — 3].
В сетчатке также находятся нервные и глиальные клетки. Одни нервные клетки (пейсмейкер-ные) генерируют ритмические импульсы, влияющие на ритм суточной активности моллюсков. Другие — контролируют сокращения мышц глазной капсулы. Глиальные клетки выполняют опорную функцию и обеспечивают питание чувствительных и нервных клеток сетчатки. Пучки аксонов фоторецепторных и пейсмейкерных нервных клеток выходят из сетчатки и образуют оптический нерв. Сетчатка окружена соединительной тканью, граничащей с глазной капсулой, которая исчезает в области роговицы [1, 3, 5].
Что могут видеть брюхоногие моллюски — обладатели камерных глаз? По своему устройству камерный глаз — потенциально хороший орган зрения [1]. Он имеет лучшую разрешающую способность и световую чувствительность по сравнению с другими типами глаз подобного размера (благодаря длинному фокусному расстоянию по отношению к диаметру фоторецепторов и широкой апертуре), а также явное преимущество в преодолении глав-
ного оптического дефекта — дифракции [5].
Очевидно, что высокая разрешающая способность необходима быстрому хищнику, но хорошее зрение также важно и другим животным для распознавания хищников, нахождения особей своего вида, маневрирования в местах обитания и т.д. [1]. Правда, большинство брюхоногих моллюсков медлительны, к тому же некоторые из них ведут сумеречно-ночной образ жизни. В связи с этим среди некоторых исследователей сенсорных органов брюхоногих моллюсков распространено мнение, что эти животные определяют объекты при помощи хе-морецепции (обоняния), а камерные глаза обеспечивают только реакцию фототаксиса (движение к источнику света или от него) [4].
Конечно, возможности камерных глаз гастропод неодинаковы: у одних они могут функционировать как органы зрения, у других — только как детекторы освещенности. Это было установлено в результате исследований, выполненных с помощью методов световой и электронной микроскопии [1, 2, 5, 6]. О том, что на самом деле могут видеть животные, судят по их поведению. В этом случае остроту зрения определяют по порогу двигательной реакции (наименьшему значению зрительного стимула, вызывающего реакцию животного).
Наблюдения за морскими переднежаберными моллюсками Littorina irrorata [7], L.punc-tata [8] и Nerita textiles [9] в естественной среде обитания позволили предположить, что они могут ориентироваться по силуэтам наземных растений с вертикальными стеблями. В лабораторных условиях морские переднежаберные моллюски L.irrorata [10], Turbo castanea и Tectarius muricatus [11] предпочитают вертикальную полосу горизонтальной и диагональной, будучи от них на расстоянии 15 см. В природе L.irrorata
Микрофотографии глаза наземной легочной улитки РефгаЬеИа тпсатаЬа [2]. Слев
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.