научная статья по теме ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ ГОЛОВЫ КИТА БЕЛУХИ К АКУСТИЧЕСКИМ СТИМУЛАМ: ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ ЗВУКОПРОВЕДЕНИЯ У КИТООБРАЗНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ ГОЛОВЫ КИТА БЕЛУХИ К АКУСТИЧЕСКИМ СТИМУЛАМ: ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ ЗВУКОПРОВЕДЕНИЯ У КИТООБРАЗНЫХ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 1, с. 74-83

_ СЛУХОВАЯ _

СИСТЕМА

УДК 591.185.5

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ ГОЛОВЫ КИТА БЕЛУХИ К АКУСТИЧЕСКИМ СТИМУЛАМ: ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ ЗВУКОПРОВЕДЕНИЯ У КИТООБРАЗНЫХ

© 2015 г. Е. В. Сысуева, Д. И. Нечаев, В. В. Попов, А. Я. Супин, А. А. Лемазина, Н. М. Тюрин

Институт проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: evgeniasysueva@gmail.com

Поступила в редакцию 20.10.2014 г.

На белухе (Delphinapterus leucas) осуществлена попытка экспериментальной проверки гипотез звукопроведения. Был применен метод подводной контактной стимуляции в сочетании с неин-вазивной регистрацией слуховых вызванных потенциалов. В качестве стимулов использованы серии тональных посылок различных частот (от 8 до 128 кГц). Слуховые пороги определены методом регистрации потенциалов следования ритму (ПСР). В результате проверки нижнечелюстной, мультиканальной и глоточной гипотез выявлены области, обеспечивающие эффективное звукопроведение. Они расположены на расстоянии от 6 до 18 см каудальнее конца рострума. Максимальная чувствительность показана на нижней челюсти, наименее чувствительной была глоточная зона. Результаты исследования подтверждают гипотезы с участием нижней челюсти в проведении звуков.

Ключевые слова: слух, зубатые китообразные, звукопроведение, потенциалы следования ритму.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время общепризнанным считается факт, что у зубатых китов (Odontoceti) функцию периферических отделов слуховой системы (у наземных млекопитающих это ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет нижняя челюсть. Этот переход легко проследить, обратившись к палеонтологическим данным (Nummela et al., 2007; Сысуева и др., 2010). Имеется множество экспериментальных подтверждений этому факту (Au, Hastings, 2008; Mooney et al., 2012; Попов, Супин, 2013). Однако до сих пор нет полной уверенности в том, что известен точный маршрут прохождения звука на пути к улитке, особенно зоны звукоприема на поверхности головы животного, так называемые акустические окна. На эту роль могут претендовать сразу несколько анатомических областей.

Нижняя челюсть дельфинов по сравнению с наземными млекопитающими отличается облегченной конструкцией (за счет истончения костных стенок и разрастания внутренней полости),

при этом каждая ветвь имеет конусообразную форму, расширяясь в каудальном направлении. Но главной особенностью строения нижней челюсти является нижнечелюстное отверстие, намного более широкое, чем у наземных млекопитающих (рис. 1). В это отверстие выходит жировое тело, заполняющее всю полость ветви челюсти внутри и разрастающееся наружу вплоть до слуховой буллы. Булла зубатых китов также имеет ряд отличительных черт (Ketten, 2000; Cranford et al., 2010; Hemilä et al., 2010).

На основе рассмотренных особенностей строения нижней челюсти была предложена гипотеза о ведущей роли этой структуры в звукопроведе-нии (Norris, 1968, 1969). До этого считалось, что все особенности звукопроведения китообразных сводятся к специфике их среды обитания: близость импедансов воды и тела животного делает последнее "прозрачными" для звука (Reysenbach de Haan, 1956), который по тканям головы проникает в рудиментарный слуховой проход и далее в среднее ухо (Fraser, Purves, 1954; 1959; 1960; Романенко, 1974; 2004; Липатов, 1985). Согласно

же гипотезе Норриса звуковые колебания принимаются небольшим участком нижней челюсти в области ее расширения, в месте наибольшего истончения костной стенки. Поверхность кости достаточно тонкая, чтобы далее эти колебания прошли в жировой тяж, ткань с наилучшими звукопроводящими свойствами (Varanasi, Malins, 1972). Распространяясь каудально вдоль тяжа, который играет роль внутреннего слухового прохода, звуковые колебания без значительных потерь достигают сначала среднего, а затем внутреннего уха. Высказывалось мнение, что костной пластине на нижней челюсти (pan bone), присуща, по меньшей мере, функция проведения высоких частот (Norris, 1980). Самим Норрисом была осуществлена попытка экспериментального доказательства своей гипотезы (Norris, Harvey, 1974). Решению этой же задачи посвящали свои работы многие другие исследователи (Bullock et al., 1968; McCormick et al., 1970; 1980; Brill et al., 1988; 2001; Brill, 1991; Mohl et al., 1999).

Спустя два десятилетия широкое распространение получила гипотеза о мультиканальном проведении звука, в которой также предполагалось участие нижней челюсти. В электрофизиологическом эксперименте методом измерения акустических задержек были выделены два "акустических окна": первое локализовалось в районе "pan bone", второе - в области заросшего слухового прохода (meatus) (Popov et al., 1992; Popov, Supin, 1990). Результаты этого исследования подтверждали предположение о том, что область вокруг meatus также неким образом участвует в звуковосприя-тии дельфинов (Norris, 1980). Позже были получены морфологические данные, поддерживающие мультиканальную гипотезу (Ketten, 1994; 2000). Дальнейшие исследования показали определенную зависимость функций этих окон от частоты звука (Popov et al., 2008; Сысуева и др., 2011). Для относительно низких частот (16 и 22.5 кГц) зона наилучшего звукоприема была найдена в области заросшего слухового прохода; для более высоких частот (от 32 до 128 кГц) зона наилучшего звукоприема соответствовала акустическому окну Норриса.

Новой гипотезой о звукопроведении у китообразных, еще не получившей достаточных экспериментальных доказательств, является гипотеза о глоточном звукопроведении (Cranford et al., 2008). С применением компьютерного моделирования и данных томографии был выполнен расчет наиболее эффективных путей прохождения звуковых колебаний к улитке по тканям головы китообразных. Согласно полученным результа-

Нижнечелюстное отверстие

0

а б

Рис. 1. Нижние челюсти наземного и водного млекопитающих.

а - пятнистый олень, Cervus nippon ; б - амазонский дельфин, Inia geoffrensis. По материалам сайта зоомузея МГУ.

там, жировой тяж в нижней челюсти по-прежнему должен рассматриваться как проводник к структурам среднего уха, но зона наилучшего звукоприема, в отличие от гипотезы Норриса, смещена к средней линии вентральной стороны головы. Предполагалось, что по мягким тканям между ветвями нижней челюсти вокруг языка и глотки звук лучше доходит до жирового тяжа. Звукопроведение по этому пути облегчается тем, что за счет увеличенного нижнечелюстного отверстия на медиальной стороне челюсти имеется открытый доступ к жировому тяжу. Надо отметить, что идея Крэнфорда не нова, еще в 1904 г. высказывалось предположение, что звук достигает улитки, проходя по мягким тканям между челюстями снизу (Bo enninghaus, 1904). Однако тогда не было данных по звукопроводящим свойствам тканей головы дельфина, и участие нижнечелюстного жирового тяжа не рассматривалось.

Для экспериментальной проверки описанных гипотез предлагалось множество оригинальных подходов, поведенческих и электрофизиологических. В частности, производилась звукоизоляция нижней челюсти неопреновым чехлом (Brill et al., 1988; Brill, 1991), локальная акустическая стимуляция в воде или на воздухе излучателем, вмонтированным в присоску, с водой под ней или без нее (McCormick et al., 1970; 1980; Mohl et al., 1999; Mooney et al., 2008), также эксперименты сочетали с изучением пространственного слуха дельфинов (Popov, Supin, 1990). На современном этапе наиболее демонстративным и оптимальным для тестирования всех гипотез представляется метод подводной контактной стимуляции в сочетании с неинвазивной регистрацией вызванных потенциалов ствола головного мозга.

В недавних работах авторов (Сысуева и др., 2011) сходными методами были получены данные в пользу нижнечелюстной и мультиканальной гипотез. В настоящем исследовании основное вни-

а

О 0.5 1

Время, мс

б

-1-1-1-1-1-

0 2 4 6

Время, мс

Рис. 2. Тестирующие сигналы.

а - одиночная тональная посылка, восемь циклов несущей частотой 64 кГц, огибающая один период косинусоиды; б - фрагмент серии тональных посылок.

мание сосредоточено на глоточной гипотезе, еще не подвергавшейся экспериментальной проверке. Ранее эта задача представляла определенные сложности в силу труднодоступности глоточной области для контактной стимуляции и проблематичности постановки такого рода экспериментов на крупных животных. В задачу данного исследования также входило сопоставление полученных результатов с предсказаниями других гипотез.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования была двухгодовалая самка белухи (Monodontidae, Delphinapterus leu-cas). Опыты проведены на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Для проверки справедливости глоточной гипотезы был применен ранее опробованный метод

подводной контактной стимуляции в сочетании с неинвазивной регистрацией слуховых вызванных потенциалов. Эксперименты проходили в соответствии с правилами использования животных в биомедицинских исследованиях Министерства науки и образования РФ.

Исследования вели в бассейне диаметром 6 м, глубиной 1,5 м. На время эксперимента (2-3 ч) уровень воды опускали до уровня 70 см, достаточного для обеспечения адекватной стимуляции вентральной стороны головы белухи. На дно укладывали специальную звукопоглощающую резину, необходимую для уменьшения отражения звука от дна и стенок бассейна. Животное в акустически прозрачных носилках размещали около поверхности воды таким образом, чтобы дорсальная поверхность головы и спины находились над водой. В этих зонах, в нескольких сантиметрах за дыхалом и за спинным гребнем, закрепляли, соответственно, активный и индифферентный электроды. В работе использовали дисковые электроды F-E5G (Grass Technologies), вмонтированные в силиконовые присоски фирмы Cetacean Research Technology. После усиления (усилитель биопотенциалов Grass Technologies) и фильтрации в полосе 100-10 000 Гц сигнал оцифровывали при помощи платы DAQ-6062E (National Instruments) и сохраняли в памяти компьютера. Для выделения сигнала из шума использовали метод когерентного усреднен

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком