ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 1, с. 58-71
УДК 597.553.2591.5
СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ КУНДЖИ SALVELINUS LEUCOMAENIS
© 2007 г. К. А. Савваитова*, К. В. Кузищин, М. Ю. Пичугин, М. А. Груздева, Д. С. Павлов
Московский государственный университет * E-mail: savvaitova@mail.ru Поступила в редакцию 11.01.2006 г.
Представлен обзор, в котором впервые по собственным и литературным данным подробно рассматриваются таксономическое положение, фенетическое разнообразие и основные особенности биологии эндемичного вида - кунджи Salvelinus leucomaenis, на ареале от северо-востока Азии до Японии. По сравнению с другими видами гольцов, кунджа характеризуется меньшим морфологическим и экологическим разнообразием. На ареале преобладает проходная форма, питающаяся рыбой. В то же время, наряду с крупной проходной, у кунджи обнаружены другие жизненные формы - резидентная речная и озерно-речная, представленная самцами и самками, речными и карликовыми самцами. Повсеместно встречаются индивидуумы с разными вариациями окраски. На севере ареала резидентные формы редки, на юге ареала, в Японии, они преобладают.
Кунджа Salvelinus leucomaenis - эндемичный вид гольцов азиатской части бассейна Тихого океана. Несмотря на широкое распространение, информация о биологии и популяционной структуре этого вида, за исключением более изученной кунджи из водоемов северо-востока России (Во-лобуев и др., 1985, 2001; Волобуев, 1987; Череш-нев и др., 2002), скудна и носит отрывочный характер.
Считается, что кунджа мономорфный вид, и его определение не вызывает затруднений. Однако на юге ареала, в Японии, и, вероятно, на южных Курильских о-вах существуют формы гольцов рода Salvelinus, видовая принадлежность которых является предметом дискуссий. Их описывают как самостоятельные виды (Cavender, 1984) или относят к виду S. та1та (Behnke, 1980), или включают в вид S. leucomaenis (Behnke, 1984; Kawanabe, 1989). В ходе наших исследований, по мере накопления данных по всему ареалу этого вида, стало очевидным, что представления о стабильности его признаков преувеличены. В ряде мест, в том числе в северных районах, особенно среди мелких рыб, встречаются индивидуумы с различными вариациями окраски. Зачастую их трудно отнести к мальме или кундже, у многих индивидуумов отмечены черты южно-курильских и японских форм, по которым последние описывались как виды. В то же время кунджа часто используется в филогенетических исследованиях генетиками в качестве реперного "хорошего" вида. В последнее время особенно возрос интерес к кундже как к объекту спортивного и любительского рыболовства. Однако работы, посвященные анализу особенностей вида на всем его ареале, отсутствуют. В связи с этим обобще-
ние имеющихся разрозненных данных представляется важным и своевременным.
Цель настоящей работы - дать обзор по систематике и биологии кунджи на ареале вида по материалам собственных исследований и данным литературы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили результаты собственных исследований, полученные в течение ряда лет, часто попутно, в ходе выполнения других задач, и данные литературы. Собственный материал собирали преимущественно на реках Камчатского п-ова, Курильских и Шантарских о-вов (рис. 1). На Камчатке материал собирали в реках западного (охотоморского) побережья -Снатолваяме, Квачине, Утхолоке, Сопочной, Са-ичеке, Крутогоровой, Брюмке, Кехте, Коли; на восточном побережье - в бассейне р. Жупанова. На Курильских о-вах полномасштабные исследования проведены в реках о-вов Уруп, Итуруп, Шикотан и Кунашир; кроме того, в нашем распоряжении был материал с северных Курильских о-вов Шумшу и Парамушир (табл. 1, рис. 1).
Анадромную миграцию производителей изучали по данным регулярных обловов сетными орудиями лова; распределение взрослых рыб и молоди в реках - методом многократных обловов удебными снастями, мальковыми волокушами и электроловом как с изъятием рыб, так и по принципу "поймай-и-отпусти". Покатную миграцию молоди кунджи исследовали на реках западного побережья Камчатки - Утхолоке, Сопочной, Са-ичеке и Коли, с использованием мальковых мереж. В эстуариях и прибрежной части моря рек Утхолок, Сопочная, Саичек, Кехта и Коль рыб
Рис. 1. Карта-схема районов работ. Обозначения рек: 1 - Снатолваям, 2 - Квачина, 3 - Утхолок, 4 - Сопочная, 5 - Са-ичек, 6 - Крутогорова, 7 - Брюмка, 8 - Кехта, 9 - Коль, 10 - р. Жупанова; 11 - Шантарские о-ва, 12 - о. Шумшу, 13 -о. Парамушир, 14 - о. Уруп, 15 - о. Итуруп, 16 - о. Кунашир, 17 - о. Шикотан.
отлавливали мальковыми волокушами, удебны-ми снастями (спиннингом) и с помощью горизонтальных ярусов на наживку (мойву).
Полный биологический анализ и морфомет-рию половозрелых рыб проводили по стандартной схеме (Правдин, 1966). Окраску описывали по живым рыбам, сразу после поимки помещенным в прозрачный аквариум. Возраст рыб определяли по отолитам. Плотность распределения молоди рассчитывали методом количественной оценки электроловом с площади обловленного участка (Mitro, Zale, 2000). Характер питания определяли по составу пищевого комка из желудков рыб, под-
разделяя его по основным группам пищевых объектов - рыба, икра тихоокеанских лососей, личинки ручейников, веснянок, поденок и др.
Размножение кунджи (локализация нерестилищ, гидрологический режим, расположение и строение нерестовых бугров, наблюдение за производителями и др.) изучали на двух реках западной Камчатки - Сопочной и Коли. Основные гидрохимические параметры (температура, электропроводность, соленость) определяли электронным датчиком-анализатором YSI-566MPS, расход воды - акустическим допплеровским прибором Handneld ADV v. 2.4 (P/N 6055-00007)
Таблица 1. Характеристика и объем исследованного материала
Река Годы работ Число рыб
биологический анализ морфометрия
Камчатка
Снатолваям 1994-2000 156 58
Квачина 1994-2000 283 54
Утхолок 1995-2005 377 154
Сопочная 1997-2002 189 65
Саичек 1997-1998 174 54
Крутогорова 1999 101 54
Брюмка 1998 50 25
Кехта 2004-2005 50 -
Коль 2002-2005 318 66
Жупанова 2002 17* -
Курильские о-ва
Шумшу 1996-1998 21 12
Парамушир 1996-1998 20 18
Уруп 1999-2000 88 35
Итуруп 2000-2003 210 36
Кунашир 2000-2003 120 98
Шикотан 2000-2003 250 110
Примечание. * - материал собран по принципу "поймай-и-отпусти", регистрирующие структуры не брали.
FlowTracker фирмы SonTek/YSI Inc. Строение участков реки, а также параметры подруслового потока, где располагались нерестилища кунджи, определяли стандартными методами геоморфологического анализа (Bisson, Montgomery, 1996; Gore, 1996; Stanford et al., 2005).
В работе использованы следующие сокращения: D, A, P, V - число неветвистых и ветвистых лучей в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках; ll - число прободенных чешуй боковой линии; rb.1 - число жаберных лучей слева; sp.br. - число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге слева; рс - число пилорических придатков; vert. - число позвонков.
Расположение материала определяется обзорным характером статьи. Собственные данные перемежаются сведениями из литературы. Материал по каждому разделу излагается в широтном разрезе, охватывая, по возможности, ареал вида.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Распространение. Кунджа встречается в юго-западной части бассейна Берингова моря, в Охотском море, входит в реки Камчатки, Сахалина,
Амурского лимана, Шантарских и Курильских о-вов, а также Хоккайдо, Хонсю и Приморья до зал. Петра Великого (Берг, 1948; Линдберг, Леге-за, 1965; Е^апаЬе, 1989; Савваитова, 1989; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; Шедько, 2002). На материковом побережье Охотского моря она распространена во многих реках, но особенно многочисленна в реках Охота, Кухтуй, Тауй, Яма, Гижига (Волобуев, 1987). На Сахалине и Курильских о-вах встречается почти повсеместно (Гриценко, 1969а, 1975, 2002; Сидоров, Пичугин, 2005). В северной части ареала кунджа предпочитает наиболее теплые реки с относительно спокойным течением. В быстрых горных реках ее нет или она малочисленна (Скопец, 1990; Череш-нев и др., 2002). На Камчатке особенно многочисленна в горно-тундровых реках1. Предпочитает реки с обширными лиманами (Волобуев 1987; Скопец, 1990; Черешнев и др., 2002).
По-видимому, особенности распространения этого вида связаны с его температурными предпочтениями. Известна большая, по сравнению с мальмой, теплолюбивость кунджи (Гриценко, 1975, 2002; Faush й; а1., 1994; Пичугин и др., 2006). Локализация особей кунджи в реках и в море в значительной степени обусловлена хищным питанием, которое свойственно кундже при достижении длины 15-20 см. Она занимает биотопы на путях миграций возможных жертв или с наибольшей плотностью рыбного населения.
Численность. В реках Дальнего Востока кунджа - обычный вид, однако как хищник, находящийся на верхнем уровне пищевой пирамиды, нигде не достигает высокой численности. Промысловое значение ее невелико: в северо-восточной части ареала ежегодно добывают не более 30 т как прилов при промысле других видов лососей (Черешнев и др., 2002). На Камчатке кунджа также встречается в прилове. Масштабы вылова неизвестны, так как промысловая статистика отсутствует. На Сахалине, где кунджа является второстепенным объектом промысла при добыче горбуши Опсогкуп^ш gorbuscha в 1940-1950-е годы ежегодный вылов составлял 1000 т, в последнее время он упал до 200-300 т. На Курильских о-вах, особенно на Кунашире и Итурупе, молодь кунджи резко преобладает по численности среди других видов лососевых. Вероятно, это объясняется тем, что условия в водоемах южных Курильских о-вов (температурные, нагула и размножения) близки к экологическому оптимуму этого вида (Пичугин и др., 2006).
Систематика, происхождение и взаимоотношения с другими видами гольцов. Кунджа впер-
1 Под горно-тундровой рекой мы понимаем реку, истоки которой расположены в горных отрогах, а в ее питании основное значение имеют 3 источника - поверхностный сток с тундры, грунтовые воды и талые воды ледников.
(а)
Ои О оО О
(в)
.ООО
0080 О о о О °00 ООО о о О о
О ~ о о с^
о й4 %
Рис. 2. Изменчивость окраски кунджи Salvelinus leucomaenis из разных частей ареала: а - Камчатка; б - о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.