ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 5, с. 709-722
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.526.325(265)
КОККОЛИТОФОРИДЫ В ФИТОПЛАНКТОНЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПОСЛЕ ИХ АНОМАЛЬНОГО ЦВЕТЕНИЯ В 1997 г.
© 2004 г. И. Н. Суханова1, М. В. Флинт1, Т. Е. Уитледж2, Е. Д. Лессард3
1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия 2Школа рыболовства и морских наук, Университет Аляски в Фербенксе, США 3Школа океанографии, Университет штата Вашингтон, Сиэтл, США Поступила в редакцию 17.02.2003 г.
По результатам полевых наблюдений в августе 1998 г., июле 2000 г. и августе 2001 г. дана характеристика состава и количественного распределения кокколитофорид в срединной области восточного шельфа Берингова моря между 56°52' и 59°19' с.ш. Проанализированы численность, биомасса, размерная структура популяции доминирующего вида ЕжШата Нш1еу1 и его роль в сообществе кокколитофорид и фитоцене в целом. Численность вида в пятнах цветений в верхнем перемешанном слое составляла 1-3 млн. кл/л, биомасса - 30-75 мгС/м3. Доля Е. Ных1еу1 в общей численности и биомассе фитопланктона при этом достигала 98 и 84%, соответственно. Показана существенная пространственная неоднородность количественного распределения и размерной структуры популяции Е. Ных1еу1, а также асинхронность в развитии вида на соседних участках акватории, занятой цветением. В нескольких точках прослежена временная динамика популяции. Время от доминирования юве-нильных клеток без кокколит до стадии массового детритообразования с участием отмирающих кокколитофорид может быть оценено в две недели. Делается вывод, что после аномальных цветений Е. Ных1еу1 в 1997 г. массовое развитие кокколитофорид стало характерной особенностью сезонной сукцессии фитопланктона в срединной области восточного шельфа Берингова моря.
В 1997 г. на восточном шельфе Берингова моря было отмечено аномальное цветение кокколитофорид, продолжавшееся с июля как минимум до ноября и охватившее площадь более 210 тыс. км2 [4, 24, 28]. Цветение вызывал один вид - ЕшШата Ных1ву1, численность которого в верхнем перемешанном слое по разным данным достигала 2.84.5 млн. кл/л, а доля в общей численности и общей биомассе фитопланктона была более 99% [4, 24]. Возникновение аномального цветения кокколитофорид в 1997 г. было связано с существенными изменениями регионального климата и условий в пелагическом биотопе восточно-беринговомор-ского шельфа. Весна и лето 1997 г. характеризовались аномально высоким количеством солнечных дней, быстрым таянием морского льда, низкой частотой штормов, слабым перемешиванием водной толщи и ранним формированием жесткой сезонной стратификации, неглубоким верхним перемешанным слоем и интенсивным прогревом поверхностной воды, которая вплоть до октября была на 3°С и более выше среднемноголетней нормы [21, 23]. Имеющиеся данные полевых наблюдений свидетельствуют о том, что кокколитофориды были крайне редким и малочисленным компонентом фитоцена восточного шельфа Берингова моря до аномальных событий 1997 г. [1, 2, 10, 11, 12, 26] (табл. 1). Лишь наблюдения со спутника (ЛУИИК) говорят о возможном присутствии кокколитофорид в регионе в 1996 г. [17]. Спутнико-
вые изображения цветности моря, полученные после 1997 г., указывают на то, что цветения кокколитофорид в этом регионе стали постоянно наблюдаемым явлением во второй половине вегетационного сезона в годы с разными климатическими условиями [22, также данные для 25 июня-26 июля 2000 г. и 13 августа-5 сентября 2001 г., (Data from the SeaWiFS Project NASA/GSFC, generated by C.W. Brown, ORAD)]. Менялось местоположение районов цветений и их площадь, но неизменным оставалось то, что они всегда присутствовали в области срединного шельфа восточной части Берингова моря. При этом оценки реальной численности и биомассы кокколитофорид и других компонентов фитоцена в этот период отсутствовали. Задачей настоящих исследований было проведение полевых наблюдений, которые позволили бы оценить численность и биомассу кокколитофорид, временн у ю изменчивость этих параметров, особенности пространственного распределения водорослей данной таксономической группы и их роль в фитопланктоне восточного шельфа Берингова моря в период после возникновения аномального цветения 1997 г. Ответы на эти вопросы важны для понимания процессов, происходящих в настоящее время в одной из самых продуктивных шельфовых экосистем Мирового океана под воздействием климата.
Таблица 1. Численность (Ы) и биомасса (В) кокколитофорид и их доля (%) в суммарной численности и биомассе фитопланктона в разных океанографических провинциях восточной части Берингова моря в последнее десятилетие прошлого века (летний и осенний сезоны). Представленные величины являются средними для слоя, включающего верхний перемешанный слой и область термоклина
Год Вид Срединный шельф Внешний шельф
N x 103, кл/л N, % B, мг С/м3 B, % N x 103, кл/л N, %
1993 Emiliania huxleyi Calyptrosphaera sp. <0.5 н/о <0.5 <0.022 н/о <0.1 <0.5 н/о <0.5
1994 Emiliania huxleyi 0.5—0.75 <0.5 0.022—0.034 <0.1 0.8—1.6 <0.5
Calyptrosphaera sp. 0—15.4 <1 4.1 <2 1.3—147.5 <8
1997* Emiliania huxleyi Calyptrosphaera sp. 2000—3000 н/о >99.2 90—135 н/о >98.7 -
Внешний шельф Глубоководные районы, прилежащие
Год Вид к континентальному склону
B, мг С/м3 B, % N x 103, кл/л1 N, % B, мг С/м3 B, %
1993 Emiliania huxleyi Calyptrosphaera sp. <0.022 н/о <0.1 <500 н/о <0.5 <0.022 н/о <0.1
1994 Emiliania huxleyi 0.036—0.074 <0.5 0.50—2.55 <1 0.022—0.11 <1
Calyptrosphaera sp. 0.3—39.5 <13 0.9—12.4 <1.5 0.23—3.32 <1.5
1997* Emiliania huxleyi Calyptrosphaera sp. — — —
Примечание. н/о - вид не обнаружен; прочерк - нет данных; * - наблюдения только в поверхностном слое.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал был собран в июле 2000 г. и в августе 2001 г. соответственно в 232- и 249-ом рейсах НИС "Альфа Хеликс" (R/V "Alpha Helix"). Основные работы были выполнены в срединной области восточного шельфа Берингова моря с глубинами от 50 до 100 м на разрезах вдоль 70-метровой изобаты и разрезах, перпендикулярных изобатам (рис. 1). В 2000 г. три станции были сделаны в области внутреннего шельфа над глубинами <50 м. Данные о короткопериодных временных изменениях популяционных параметров Emiliania huxleyi и роли вида в фитоцене были получены на станциях B6/M4, B3 и B3A в 2001 г. (рис. 1-III), где отбор проб проводили 3-5 раз с интервалом от двух до пяти дней. Нами также использованы результаты наблюдений на трех станциях, выполненных в 1998 г. в рейсе судна "Ошоро Мару" ("Oshoro Maru") на срединном шельфе и во внешней части внутреннего шельфа (рис. 1 —II).
Пробы для анализа фитопланктона объемом 2 л отбирали 50-литровыми батометрами Ниски-на, основываясь на данных предварительного зондирования температуры и флуоресценции (СТД-зонд SeaBird 25). Для детальной характеристики вертикального распределения водорослей в 2000 и 2001 гг. на 22 станциях пробы отбирали с 6—7 горизонтов, включавших глубины макси-
мального градиента температуры (плотности) и максимума флуоресценции. На остальных 34 станциях использовали интегральные пробы. Для этого воду, взятую с 3-4 горизонтов в верхнем перемешанном слое, смешивали в соответствующих пропорциях в зависимости от конкретной глубины отбора, доводя общий объем до 2 л. Такую же интегральную пробу получали из слоя под термоклином. Отдельные пробы отбирали из слоя максимального градиента температуры и с горизонта максимума флуоресценции. Из 2 л воды фитопланктон концентрировали методом мягкой обратной фильтрации [3], используя ядерные фильтры с диаметром пор 1 мкм. Большая часть проб была обработана на борту судна в живом (нефиксированном) виде в течение нескольких часов после отбора. Небольшая часть проб с горизонтов ниже сезонного термоклина была зафиксирована 0.5%-ным нейтральным формалином и обработана в течение 5 мес. после завершения рейса. Обработка проб велась под микроскопом 1епа1ишаг с увеличением х200 и х400 в камерах Нажотта (объем 0.08 мл) и Наумана (объем 1 мл). В камере Наумана попутно учитывались тинтинниды. Клетки фитопланктона просчитывали и измеряли для дальнейшего расчета объема (сырой биомассы) и содержания в них углерода с использованием соответствующих коэффициентов для разных таксономических групп [16, 25].
Рис. 1. I - район исследований в восточной части Берингова моря; II - положение станций Ошоро Мару, 1998 г. (ОМ) и Альфа Хеликс, 2000 г. (ВБ); III - положение станций Альфа Хеликс, 2001 г. (В).
Пробы фитопланктона в рейсе "Ошоро Мару" отбирались с 4-5 горизонтов. Нанопланктон (кок-колитофориды, флагелляты и криптомонады) были просчитаны в неконцентрированных пробах объемом 10 мл, зафиксированных 5%-ным формалином с рН = 8. Микропланктон (диатомовые, динофлагелляты и цилиаты) анализировались в неконцентрированных пробах объемом 30 мл, фиксированных раствором Люголя. В обоих случаях использовался инвертированный микроскоп. Размерные параметры клеток определялись с помощью цифровой компьютерной измерительной системы. Для расчета содержания углерода в клетках применялись коэффициенты [16].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Океанографические условия в период наблюдений. Срединная шельфовая область, где сосредоточен основной объем выполненных наблюдений, ограничена глубинами 50 и 100 м и составляет значительную долю площади всего восточного шельфа Берингова моря [9]. Ее ширина на юге исследованного района близка к 180 км, а на севере достигает 210-215 км. Главной особенностью гидрофизической структуры срединного шельфа в летний период является жесткая вертикальная стратификация, при которой резкий термо-пик-ноклин разделяет верхний перемешанный слой и подтермоклинную водную толщу и определяет высокий уровень их изоляции. С этим связано то, что, начиная со второй половины июня, верхний перемешанный слой сильно обеднен биогенными элементами, в первую очередь нитратами.
Во время наших работ температура воды в верхнем перемешанном слое в исследованном районе срединного шельфа менялась в июле (2000 г.) в пределах 7.6°С на севере до 8.9°С на юге, в августе (2001 г.), соответственно, от 8.2 до 11.1°С (рис. 2).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.