БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 4, с. 237-245
Обзор
УДК 573.7 + 535.37 ОБЩАЯБИОЛОГИЯ
СПИКУЛЫ СТЕКЛЯННЫХ ГУБОК (HEXACTINELLIDA: PORIFERA) КАК ПРИРОДНЫЕ КОМПОЗИТНЫЕ
МАТЕРИАЛЫ
© 2013 г. А. Л. Дроздов12, А. А. Карпенко1
1Институт биологииморя им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059;
2Дальневосточный федеральныйуниверситет, Владивосток 690091 e-mail: anatoliyld@mail.ru
Статья принята к печати 22.11.2012 г.
В обзоре анализируются работы по шестилучевым стеклянным губкам (Hexactinellida: Porifera), имеющим кремнийорганические спикулы. Материал спикул по физическим свойствам (микротвердость, модуль упругости, светопропускание) близок аморфному кремнезему, но они обладают двойным лучепреломлением, что свидетельствует о высокоупорядоченной кристаллоподобной природе спикул. Минерализованные остатки кремнийоргани-ческих спикул сохраняются в осадочных породах и являются свидетелями экологического состояния древней биосферы. Губки обитают в водах с низкой температурой, поэтому очень медленно растут и живут сотни лет. Спикулы демонстрируют способность к триболюминесценции. Генерируемое ими излучение, возможно, используется сим-бионтными бактериями, локализующимися на поверхности спикул.
Ключевые слова: стеклянные губки, Hexactinellida, кремнийорганические спикулы, двойное лучепреломление, триболюминесценция.
Spicules of hexactinellid sponges (Hexactinellida: Porifera) as natural composite materials.^ L. Drozdov1-2, A. A. Karpenko1 ('A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Bast Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690091)
This paper reviews studies on the hexactinellid glass sponges (Hexactinellida: Porifera) that have organic silica spicules. According to its physical properties (microdensity, Young's modulus, light transmission), the material of the spicules is similar to amorphous silica; however, the sponge spicules are birefringent, which suggests their highly ordered crystal-like nature. Mineralized remnants of siliceous spicules composed of chemically inert materials are preserved in sedimentary rocks and provide evidence ofthe ecological state ofthe ancient biosphere. The sponges occur in waters with low temperature; therefore, they grow very slowly and live for hundreds of years. The organic silica spicules exhibit the capacity for triboluminescence. The generated emission might be used by symbiotic bacteria localized on the spicule surface. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 4, pp. 237-245).
Keywords: glass sponges, Hexactinellida, organic silica spicules, birefringence, triboluminescence.
Практически у всех клеточных организмов, за исключением микоплазм, снаружи от плазматической мембраны обнаружены внеклеточные структуры, большинство которых имеют органическую природу - белковую или полисахаридную (Кусакин, Дроздов, 1994, 1998). Некоторые прокариоты и многие евкариоты помимо органической компоненты содержат также минеральную (Lovenstam, Weiner, 1989; Knoll, 2003; Skinner, Jahren, 2003; Ehrlich, 2010, 2011). Обе компоненты формируют композитный материал, образующий биоминеральный карбонатный или фосфатный скелет, доминирующим элементом которого обычно является кальций.
Однако существуют три группы евкариот, у которых преобладает не кальциевый, а кремниевый скелет. Это радиолярии, диатомеи и некоторые морские и пресноводные губки (Кусакин, Дроздов, 1994, 1998). В их клетках накапливается кремний (Silicon and siliceous..., 1981). В качестве неосновного минерала двуокись кремния
присутствует в клеточных стенках грамположительных бактерий, микроводорослей (силикофлагелляты, диктио-ховые, хризофитовые) и сосудистых растений (хвощи, некоторые цветковые). Бактерии осаждают кремнезем из среды, перенасыщенной этим соединением (Inagaki et al., 2003), как правило, в диапазоне температур между 60°С и точкой кипения воды (Ehrlich, 2010). Евкариоты, напротив, аккумулируют кремнезем из среды со следовым его количеством. Сосудистые растения могут конденсировать это соединение из почвы, содержащей от 0.1 до 0.6 ммол/л кремниевой кислоты. Они транспортируют ее из корней в ветви и откладывают в виде кремнезема в клеточных стенках (Ма, 2003) или вакуолях (Neumann, 2003). Одноклеточные диатомовые водоросли аккумулируют кремниевую кислоту из воды, доводя содержание кислоты в цитоплазме выше предела растворимости в воде (Martin-Jezequel et al., 2000; Hildebrand, Wetherbee, 2003; Thamatrakoln, Hildebrand, 2008).
Среди многоклеточных животных только кремниевые губки способны строить сложный кремниевый скелет из двуокиси кремния. Таковыми являются большинство видов класса обыкновенных губок (Demospongiae), большинство представителей класса Homoscleromorpha и все представители класса стеклянных, или шестилуче-вых губок (Hexactinellida). Губки, имеющие кремниевый скелет, способны аккумулировать кремниевую кислоту из воды с низким содержанием кремния - от 5 мкмол/л (Maldonado et al., 2005). В этом процессе участвуют особые вакуоли силикасомы, в которых кремниевая кислота преобразуется в кремнезем (Schroder et al., 2006, 2007).
Из 7000 видов губок около 600 принадлежат к классу так называемых стеклянных (Hyalospongia), или шестилучевых губок (Hexactinellida). Они объединены в 5 отрядов, 17 семейств и 118 родов. Размеры гексак-тинеллид варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров (Tabachnick, Reiswig, 2002; Reiswig, 2006). Антарктические стеклянные губки Rossella nuda и Scolymastra joubini с массой тела до 600 кг могут достигать 2 м в высоту и 1.5 м в диаметре и содержать до 50 кг биокремнезема (Maldonado et al., 2005). При этом они очень медленно растут, редко размножаются и доживают до 1500 лет (Dayton etal., 1974; Dayton, 1979; Gatti, 2002а, b). При изучении изменений микроструктуры спикул, которые обусловлены сезонными вариациями скорости роста в течение одного года, получены ошеломляющие результаты. После смерти губок их кремниевый скелет не сразу растворяется в воде, а накапливается на дне, образуя кремнеземные слои толщиной до 2 м (Koltun, 1968; Dayton, 1979). Остатки скелетных элементов стеклянных губок могут формировать гигантские рифы. Например, в позднеюрскую эпоху в северной части океана Тетис за счет рифообразующей деятельности губок сформировался глубоководный хребет протяженностью до 7000 км (Krautter, 2000; Krautter et al., 2001; Conway et al., 2005).
Таксономия губок дискуссионна. Согласно одним молекулярным данным (Cavalier-Smith et al., 1996; Peterson, Butterfield, 2005), таксон губок парафиле-тичен. Он разделяется на две группы: известковые (Calcarea) с кальцитовым скелетом из карбоната кальция и стеклянные (Hexactinellida), а также обыкновенные (Demospongia) с кремниевым скелетом из двуокиси кремния. Хотя в настоящее время среди зоологов все более популярна гипотеза о монофилии губок (Philippe et al., 2009), в своей последней монографии по эволюции животных авторитетный датский зоолог Нильсен (Nielsen, 2012) принимает гипотезу о парафилии губок и разделяет их на три несестринских типа. "Губочная" организация признается им исходной для Metazoa, губки типа Homoscleromorpha наиболее близки к эуметазоям, с которыми образуют отдельную группу в ранге надтипа Proepitheliozoa.
Стеклянные губки - это исключительно морские животные, встречающиеся на глубинах от 10 до 6770 м во всех океанах, причем абсолютное большинство видов губок обитает на глубинах 200-2000 м при температу-
ре 2-11°С (Reiswig, 2006). Пожалуй, это самые древние многоклеточные животные (Krautter et al., 2001; Peterson, Butterfield, 2005), так как их ископаемые остатки находят с протерозоя (Bergquist, 1985; Simkiss, 1989; Steiner et al., 1993; Gehimg, Rigby, 1996; Brasier et al., 1997; Müller et al., 2007b; Wang et al., 2010). Предполагают, что стеклянные губки появились на Земле более 1.8 млрд лет тому назад (Nichols, Worheide, 2005), поэтому они являются ключевой группой для понимания формирования много-клеточности у животных. Однако существует мнение, что губки, образующие кремнийсодержащие спикулы, появились не ранее 900 млн лет назад (Sperling et al., 2010, 2011).
У гексакгинеллид, как и у всех губок, отсутствуют ткани. Тем не менее, несмотря на отсутствие нервных клеток, гексактинеллиды демонстрируют импульсную электрическую активность (Leys, Mackie, 1997; Leys et al., 2007). Данные авторы, изучавшие биологию стеклянных губок, подчеркивают уникальность гексактинеллид, у которых клетки внутренней среды организованы в синцитий (Leys et al., 2006, 2007).
Шестилучевым губкам свойственно удивительное разнообразие спикул (Дроздов и др., 2009). Для описания морфологии спикул предложено более 400 терминов, которые используются в таксономии гексактинеллид (Boury-Esnault, Rützler, 1997; Tabachnick, Reiswig, 2002). Прежде всего спикулы подразделяются на так называемые макросклеры и микросклеры. Эти определения скорее традиционны, поскольку иногда микросклеры крупнее некоторых типов макросклер. Тем не менее, макросклеры - это обычно самые крупные спикулы, выполняющие роль поддержания тела животного. Роль микросклер и их функциональное значение до сих пор неизвестны, но они важны для идентификации видов.
Эволюция всего разнообразия спикул шестилучевых губок, очевидно, начинается от спикулы ше-стилучевой трехосной формы. У подобной спикулы лучи располагаются под углом 90°. Наблюдаемое разнообразие спикул - результат редукции лучей и развития дополнительных структур у шестилучевой формы. Стереометрическая форма спикул и другие специфические черты гексактинеллид создают основу для вариабельности спикул, конструкция которых может многократно изменяться.
Модель шестилучевой конструкции у этих губок, по-видимому, обеспечивает органический осевой фи-ламент, который проникает во все оси спикулы кроме шипов, и имеет, за некоторым исключением, квадратное сечение. При такой конструкции боковые аксиальные филаменты могут располагаться только под углом 90°. Известно, что все лучи начинают расти от одного спи-кулярного центра. Этот центр с рудиментами боковых лучей обычно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.