научная статья по теме CТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОРНАМЕНТАЦИИ БРАЧНОГО НАРЯДА САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ FICEDULA HYPOLEUCA (AVES: PASSERIFORMES) Биология

Текст научной статьи на тему «CТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОРНАМЕНТАЦИИ БРАЧНОГО НАРЯДА САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ FICEDULA HYPOLEUCA (AVES: PASSERIFORMES)»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 4, с. 278-295

УДК 598.2:575.822

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОРНАМЕНТАЦИИ БРАЧНОГО НАРЯДА САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ FICEDULA HYPOLEUCA (AVES: PASSERIFORMES)

© 2007 г. Е. В. Иванкина1, А. Б. Керимов2, В. Г. Гриньков3, А. В. Бушуев2

1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

биологический факультет, Звенигородская биостанция 143092 Московская обл., Одинцовский район, п/о Шихово, Россия е-mail: ficedula@yandex.ru

2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, Россия е-mail: parus@soil.msu.ru; a_bushuev@mail.ru

3 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра теории биологической эволюции

119992 Москва, Ленинские горы, Россия e-mail: vgrinkov@soil.msu.ru Поступила в редакцию 14.11.2006 г.

На основе многолетних данных (1996-2005 гг.) исследовали внутри- и межиндивидуальную изменчивость орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca из подмосковной популяции (55°44' N, 36°51' E). В качестве факторов изменчивости белого рисунка на лбу, крыле и хвосте использовали тип фоновой эумеланиновой окраски верхней стороны тела (ТО) по семибалльной шкале Дроста (Drost, 1936), возраст и репродуктивный статус самца в текущем сезоне размножения. ТО самцов широко варьировал от почти черной до криптической светло-бурой (от 2 до 7 баллов при среднем балле 4.4, N = 1403). С возрастом ТО изменялся в сторону потемнения в среднем на 1 балл, обычно стабилизируясь с 2-летнего возраста. Начальный и итоговый ТО особи были сильно скоррелированы (r = 0.76). Орнамент на крыле и лобное пятно (ЛП) были связаны как с начальным, так и с итоговым ТО самца, а связь между орнаментацией хвоста и ТО проявлялась только у старых самцов. Наибольшая вариабельность орнаментации была свойственна самцам с криптическим ТО. Самцы с криптическим ТО, уступая в среднем ярким особям по экспрессии рисунка на лбу и крыле, компенсировали это различие более интенсивным развитием орнаментации к следующему году. Эти данные предполагают ослабление морфогенетических связей между фоновой окраской и орнаментацией у самцов криптического фенотипа. У ярких самцов участие в размножении не сказывалось на их возврате в прежний гнездовой район, но среди самцов криптической окраски вероятность возврата была выше у прежде размножавшихся птиц. Связь между формой ЛП и репродуктивным статусом проявлялась только у самцов с криптическим ТО. Участие в размножении коррелировало с посветлением в будущем фоновой окраски ярких самцов, но не отражалось на степени потемнения наряда у птиц криптического фенотипа. Это предполагает существование компромиссов (trade-offs) между репродуктивными нагрузками и формированием насыщенной эумеланиновой окраски. Среди самцов криптического фенотипа размножавшиеся особи увеличивали ЛП к следующему сезону в большей степени, чем неразмножавшиеся. Различные варианты зависимости между репродуктивным опытом самцов и особенностями их брачного наряда предполагают множественность критериев, которыми могут руководствоваться самки, оценивая качество будущего партнера.

Изменчивость брачного наряда мухоловки-пеструшки (Ficedula куро1еыса) представляет собой редкий и загадочный пример полиморфизма поло-диморфного признака. Как правило, формирование полового дихроматизма в окраске птиц быстро подхватывается половым отбором, что неизбежно приводит к образованию хиатуса в распределении экс-терьерных признаков самцов и самок. Распространенные среди видов воробьиных птиц случаи широкой вариации брачного наряда объясняются

действием возрастного фактора. Различие между криптическим оперением половозрелых молодых самцов и ярким нарядом старых особей трактуется в рамках гипотез "задержки взросления" и "мимикрии под самку", которые предполагают превосходство птиц старшего возрастного класса над молодыми в конкуренции за ресурсы размножения (Rohwer et а1., 1980). Окраска оперения у мухоловки-пеструшки варьирует от яркой черно-белой до буровато-охристой, практически неотличимой от

криптического наряда самок. В отличие от других видов с изменчивым нарядом в некоторых популяциях мухоловки-пеструшки почти полный спектр вариантов окраски может быть представлен в любом возрастном классе, хотя у многих самцов верхняя сторона тела с годами темнеет за счет более насыщенной эумеланиновой пигментации. При наличии возрастного (Высоцкий, 1995; Гриньков, Керимов, 1998; Slagsvold et al., 1995) и средового (Slagsvold, Lifield, 1992) компонентов изменчивости эумеланиновой окраски этот признак характеризуется высокой степенью наследуемости (Lund-berg, Alatalo, 1992; Высоцкий, 1993; Гриньков, 2000). Было показано, что самцы яркого и криптического фенотипов придерживаются альтернативных репродуктивных стратегий (Ivankina et al., 2001). Если первые максимизируют реализацию репродуктивного потенциала с годовалого возраста, то стратегия вторых направлена на уменьшение издержек размножения и постепенное наращивание продуктивности в течение жизни. Морфофизиологиче-ская разнокачественность ярких и криптических самцов проявляется в различном уровне энергетического обмена в состоянии покоя (Гаврилов и др., 1996) и в их разной толерантности к низким температурам среды в период привлечения самок (Ilyina, Ivankina, 2001; Керимов и др., 2006).

В последние два десятилетия были выдвинуты различные гипотезы возникновения и поддержания изменчивости брачной окраски у мухоловки-пеструшки (Jarvi et al., 1987; R0skaft et al., 1986; Lifjeld, Slagsvold, 1988; Slagsvold, S^tre, 1991; R0skaft, Jarvi, 1992; Гриньков, Керимов, 1998; Ivankina et al., 2001), однако предложенные модели не отвечают требованию одновременного выполнения двух условий стабильного существования полиморфизма - его динамической и эволюционной устойчивости (Гриценко и др., 1983). В большинстве экспериментальных и феноменологических исследований, посвященных выяснению природы полиморфизма у этого вида, фоновая окраска была проанализирована в отрыве от другого признака полового дихроматизма - белой орнаментации на крыльях, хвосте, лбу и груди, которая в сочетании с цветом дорсального оперения собственно и определяет яркость брачного наряда. То, что почернение верхней стороны тела сопровождается депигментацией и соответственно распространением снежно-белого оперения на другие участки тела, было известно еще со времен публикации статьи Дроста (Drost, 1936). Однако количественные оценки, характеризующие степень сопряженности развития двух контрастирующих компонентов оперения, практически отсутствуют, что резко ограничивает представление как о морфогенезе брачного наряда, так и о возможности функциональной интерпретации его изменчивости.

У близкого вида - мухоловки-белошейки (Ficedula albicolis) изменчивость эумеланиновой

окраски не выражена и существует отчетливый хиатус по этому признаку между полами. В то же время размер белого орнамента на лбу самца, возобновляемого в ходе ежегодной предбрачной линьки, оказался маркером качества самца в контексте внутриполовой конкуренции за ресурсы размножения и признаком, подверженным действию полового отбора (Qvarnstrom, 1997; Sheldon, Ellegren, 1999). Сходным образом исследователи оценивают современный эволюционный статус лобного орнамента у обитающего в Пиренеях подвида мухоловки-пеструшки F.h. iberiae, самцы которого обладают насыщенной меланиновой окраской (Potti, Montalvo, 1991). Иная ситуация наблюдается в весьма сходной по фоновой окраске норвежской популяции F.h.hy-poleuca, в которой не обнаружено связи между размером лобного пятна самца и его репродуктивным успехом (Dale et al., 1999). Эти результаты предполагают существование принципиальных различий в факторах изменчивости белого орнамента в разных популяциях вида, что косвенно свидетельствует о его относительной автономности от меланиновой окраски.

Объектом нашего исследования стала подмосковная популяция мухоловки-пеструшки F.h.hypo-leuca, которая по среднему баллу окраски занимает промежуточное положение между темными скандинавскими и бледными центрально-европейскими популяциями (Керимов и др., 1995; Ivankina et al., 2001) и является одной из самых разнообразных в ареале вида по спектру вариантов брачного наряда.

На основе анализа преобразований брачного наряда в ходе жизненного цикла особи, межиндивидуальных сравнений наряда у птиц определенного возраста и оценки репродуктивного статуса особи в текущем сезоне и в ходе всей ее жизни мы пытались ответить на следующие вопросы:

1. Насколько сопряжена изменчивость фоновой окраски дорсального оперения с развитием белой орнаментации самцов в онтогенезе и в дефинитивном (итоговом) брачном наряде, приобретаемом старыми самцами?

2. Каковы функциональные проявления изменчивости различных элементов брачного наряда?

Материалы и методы

В настоящей работе были использованы данные многолетних (1996-2005 гг.) исследований популяции мухоловок-пеструшек, гнездящихся в дуплянках на территории лесного массива Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл., 55°44' N, 36°51' E). Отлов самцов проводили весной в период формирования пар и летом во время выкармливания птенцов. В качестве орудий лова использовали автоматические клапаны внутри дуплянок, автоматические "бойки", перекрывающие леток снаружи, а также паутинные сети, уста-

12 3 4

Рис. 1. Типы фоновой окраски по 7-балльной шкале Дроста (Drost, 1936) (а) и варианты орнаментации лобного оперения у самцов мухоловки-пеструшки (•). При изображении ряда изменчивости фоновой окраски использована фотография, сделанная Дростом и любезно предоставленная авторам Стернбергом для публикации.

новленные вблизи гнезда. Количество дуплянок на контролируемой территории около 600 га постепенно увеличивалось в течение периода исследования от 370 до 545. Число отловленных за сезон самцов колебалось от 105 (1999 г.) до 194 (2002 г.), составив в сумме 1407 поимок 996 особей. Самцов метили алюминиевыми кольцами, взвешивали, б

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком