Аарвинизм и палеоботаника-, факты и гипотезы
Сергей Владимирович Наугольных,
доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Геологического института РАН. Область научных интересов — стратиграфия пермской системы, палеофитогеография, палеоэкология, эволюция древней растительности. Постоянный автор «Природы».
С.В.Наугольных
Недавно я читал лекцию на московском школьном фестивале перед довольно большой аудиторией. Это были школьники, преподаватели и руководители школьных профильных кружков по естествознанию. После лекции мне передали записку следующего содержания: «...В последнее время стало модно говорить о неправильности теории Дарвина. Кто-то считает так из религиозных убеждений, кто-то пытается научно опровергнуть эту теорию. Хочется узнать Ваше мнение по этому вопросу, как человека, хорошо знакомого с палеонтологией и эволюцией».
Действительно, если посмотреть на литературу по различным аспектам эволюционной теории, легко увидеть, что и среди профессиональных биологов, и среди людей, интересующихся естествознанием, нередки скептические, а то и едко-иронические высказывания об отдельных положениях дарвинизма и об эволюционной теории (теориях) в целом.
Конечно, среди скептиков и опровергателей есть те, кто просто хочет самоутвердиться, противопоставив себя большинству коллег, и таким образом примкнуть к некоей «интеллектуальной богеме». Таких можно не принимать во внимание, но этим не устранятся некоторые из затруднений в дарвинизме как в любой развивающейся теории. Дальнейшее раз© Наугольных С.В., 2009
витие дарвинизма и его подтверждение безусловно требуют фактического материала. Необходимыми подтверждениями и даже доказательствами изобилует геологическая летопись, а значит, и палеонтология. Поэтому палеонтологические данные (а может быть, они особенно) наравне с результатами современных биологических исследований необходимо вовлекать в дискуссии об эволюции органического мира.
Здесь я попытаюсь показать, что может дать палеоботаническая фактология для иллюстрации некоторых из наиболее важных положений дарвинизма.
Естественный отбор
Находки ископаемых остатков удивительных и необычных растений в земных слоях в свое время сыграли очень большую роль в развитии общественного сознания. Люди
убедились в том, что когда-то жизнь на Земле была совершенно иной. Не менее важной была и кажущаяся теперь тривиальной изменчивость разных органов ископаемых растений, принадлежавших одному виду. Кстати будет заметить, что размах этой изменчивости в геологическом прошлом подчас существенно превышал нормы, свойственные современным растениям. А изменчивость как таковая, будучи одним из «трех китов» дарвинизма, поставляет материал для естественного отбора.
На палеоботаническом материале также удается выстроить филогенетические ряды от предка до потомка. И они красноречиво и однозначно подтверждают наследуемость признаков. А это еще одна движущая сила эволюции. Надо сказать, что во времена Дарвина однозначность наследуемости была далеко не так очевидна. Но можно ли на палеоботаническом ма-
териале проиллюстрировать работу естественного отбора?
Разумеется, нельзя непосредственно увидеть действие естественного отбора, располагая лишь отпечатками листьев или других органов ископаемых растений. Однако можно заметить его результаты и уже потом строить гипотезы о действовавших в том или ином случае факторах отбора и эволюционных последствиях или морфологических решениях, к которым он мог привести. Для построения таких гипотез необходимо сопоставить филогенетические и мор-фогенетические последовательности в разных группах ископаемых растений с характером изменения реконструированных палеогеографических и палео-климатических условий, в которых растения существовали.
Обычно при анализе палеоботанического материала трудно установить какую-нибудь эволюционную тенденцию или морфогенетический тренд, так как многочисленные наблюдения разнородны. Поэтому здесь требуется один и тот же методический прием. Я пошел именно этим путем, когда составлял схемы морфогенетических преобразований цикадофитов, гинк-говых, пельтаспермовых, корис-тоспермовых и кейтониевых. Для каждого временного уровня был взят наиболее типичный представитель (или два) данной филетической ветви, интерпретация которого наименее противоречива и для которого высока степень вероятности прижизненного сочетания разных органов. Это приближает статус анализируемого таксона (рода, вида) к естественному. К сожалению, не для всех анализируемых растений такое сочетание было установлено, однако с этим пришлось смириться. Увы, такова специфика палеоботанического материала. Далее отобранные для анализа таксоны выстраивались в последовательность, соответствующую геологическому возрасту или времени существования этих растений.
Направление эволюции генеративных органов цикадовых. Видно, что у растений каменноугольного периода (1—4) семязачатки были множественными и располагались на рахисах или по краям листоподобных семеносных органов. В течение перми (5—8) у цикадовых постепенно уменьшались семеносные органы и сокращалось число семязачатков. У современной формы (9) их всего два.
Здесь и далее даны прорисовки изображений, приведенных в научных публикациях авторами находок. 1 — R.L.Leary, 1990; 2 — A.A.CridLand, J.E.Morris, 1960; 3 — Т.А.Быковская, 1985; 4 — M.BartheL, 1975; W.Remy, 1953, с изм.; 5 — слева по S.Mamay, 1976, справа — по W.H.GiLLespie, H.W.Pfefferkorn, 1986; 6 — S.Mamay, 1976; 7 — H.Kerp, 1983; 8 — Gao Zhifeng, B.Thomas, 1989; 9 — зарисовка С.В.Наугольных.
Эволюционная тенденция в морфогенезе семеносных органов гинкгофитов. Эта тенденция выразилась в неуклонном снижении количества семязачатков от ранней перми (1) и до современности (5). 1 — S.V.NaugoLnykh; 2 — обобщенная реконструкция, S.Archangelsky, 1965, с изм.; 3 — Z.Zhou, B.Zhang, 1992, с изм.; 4 — Z.Zhou, B.Zhang, 1989, с изм.; 5 — современный гинкго двухлопастный.
Начнем с цикадофитов. Древнейшие остатки растений, с той или иной степенью уверенности относимые к цикадовым (класс Суеаёор81ёа), известны из верхнекаменноугольных отложений. Практически у всех позднепалеозойских ци-кадофитов, независимо от де-
тальности интерпретации растительных остатков, семеносные органы представляли собой уплощенные листовые пластинки, по краям которых располагались семязачатки. У некоторых форм они прикреплялись к средним жилкам листьев, или осям, рахисам. Некото-
рые из ранних цикадофитов были еще настолько примитивными, что их можно бы отнести и к медуллозовым, или триго-нокарповым, птеридоспермам, у которых перистые листья были немодифицированными, а семязачатки располагались на рахисах.
У пермских форм листовая пластинка семеносных органов постепенно редуцировалась, а число продуцируемых семян сократилось. У некоторых видов пластинка (в соответствии с ботаническими традициями ее можно назвать мегаспорофил-лом) не исчезла совсем — ее края подвернулись и прикрыли семязачатки, как, например, у Archaeocycas whitei. Я думаю, эта тенденция далеко не случайна. В низких широтах Земли, где в основном и произрастали примитивные цикадофиты, в течение всей перми климат постепенно становился все более и более засушливым [1]. Поздне-каменноугольные цикадофиты имели широкие, хорошо развитые мегаспорофиллы, приспособленные к испарению большого количества влаги в условиях влажных лесов. В засушливом климате пермского периода эти приспособления оказались не только ненужными, они представляли собой фатальный морфологический груз. Защита семязачатков подвернутыми краями мегаспорофиллов также могла быть селективной реакцией на иссушение климата. Она и была закреплена у части цика-дофитов естественным отбором, а менее приспособленные формы вымерли в течение ран-непермской эпохи.
Очень сходная тенденция, правда, выразившаяся в уменьшении количества продуцируемых семязачатков, проявляется в морфогенезе семеносных органов гинкгофитов (порядок Ginkgoales).
Роль гинкговых и цикадофи-тов в эволюции растительности на рубеже палеозоя и мезозоя очень похожа. Те и другие появились в позднем карбоне, а в пер-
ми уже существовал целый ряд форм, хотя и весьма малочисленных. Доминировали тогда древние группы голосеменных — кордаиты, диктиоптери-диевые (глоссоптериды), вой-новскиевые и палеозойские семейства хвойных.
После экосистемной перестройки на рубеже перми и триаса подавляющее большинство групп растений, типичных для палеозоя, вымирает. Начинается постепенный рост разнообразия и количественного участия в растительном покрове гинкговых и цикадовых. И уже с позднего триаса они становятся одними из определяющих элементов мезозойской растительности.
Уменьшение количества продуцируемых семян у гинкговых можно объяснить повышением эффективности репродуктивных механизмов, жизненно необходимых в условиях неуклонной аридизации климата и обострившейся в связи с ней борьбой за существование. Типичные для палеозоя кордаиты, войнов-скиевые и глоссоптериды вымерли в ходе этой борьбы под действием жестокого естественного отбора на фоне прогрессирующего иссушения климата.
Постепенное вымирание гинкговых в течение кайнозоя совпадает по времени с исчезновением тех млекопитающих, которые поедали их семена и тем способствовали распространению этих растений. У прошедших через пищеварительный тракт семян твердая оболочка семян размягчалась, и облегчалось прорастание заростков, которые к тому же получали дополнительные органические вещества и влагу, необходимые для первой фазы онтогенетического развития. Тот, кто сталкивался со зрелыми семенами современного гинкго, наверняка запомнил их странный, острый и, в общем-то, неприятный запах. Его источают мягкий воротничок и внешние покровы семени, окрашенные в желто-оранжевый цвет. И яркая окраска, и сильный запах, подобно феромонам, притягивали животных, питавшихся семенами гинкговых. Раньше, в мезозое, это были, конечно же, не млекопитающие, а разнообразные наземные и летающие рептилии. Их вымирание на рубеже мела и палеогена также могло способствовать постепенному снижению количества гинкговых в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.