ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 57-б4
УДК 593.16
ДЕГРАДАЦИОННАЯ СУКЦЕССИЯ СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ В МИКРОКОСМАХ
© 2008 г. Д. В. Тихоненков1, Ю. А. Мазей2, Е. А. Ембулаева2
1Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н 2Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского 440026 г. Пенза, ул. Лермонтова, 37 e-mail: yurimazei@mail.ru Поступила в редакцию 26.02.2007 г.
Исследована деградационная сукцессия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в пробах детрита с водой из небольшого заболоченного озера в окрестностях пос. Борок Ярославской области. В сукцессии можно выделить 3 стадии, различающиеся видовым составом. Интегральные характеристики сообщества изменяются во времени. Наибольшее видовое богатство, разнообразие, численность отмечаются на 4-й день сукцессии, далее происходит плавное затухание их значений. Трофическая и таксономическая структура сообществ наиболее полночленна в первой стадии сукцессии. Влияние изначального количества пищи (бактерий) сказывается только на амплитуде колебаний структуры, но не отражается на характере сукцессионных изменений. Воздействие хищников значительно снижает численность гетеротрофных жгутиконосцев, а также может смещать время формирования стадии с максимальным видовым разнообразием по ходу сукцессии.
Понятие о сукцессиях - одно из основных в современной экологии (Розенберг и др., 1999). Однако, несмотря на обилие работ, общепринятой теории сукцессий до настоящего времени нет (Смелян-ский, 1993). Одним из традиционно выделяемых типов сукцессий является деградационная сукцессия, которая весьма полно изучена на примере почвенных животных (Чернова, 1977). Подобные же смены сообществ наблюдаются при разложении детрита в водных экосистемах (Wörner et al., 2000) и осуществляются одноклеточными гетеротрофа-ми, среди которых по активности преобладают жгутиконосцы (Artolozaga et al., 1997). При этом закономерности, происходящие в ходе подобных изменений в ценозах одноклеточных организмов, изучены крайне слабо.
Гетеротрофные жгутиконосцы - полифилети-ческая группа протистов - являются основными потребителями бактерий, находящихся как во взвешенном, так и в связанном с субстратом состояниях (Fenchel, 1982; Finlay, Esteban, 1998). Гетеротрофные флагелляты являются добычей инфузорий, мелких многоклеточных животных и ускоряют рециркуляцию и реминерализацию питательных веществ (Caron et al., 1988; Pace, Vaqué, 1994). Некоторые флагелляты способны усваивать органические вещества в растворенном виде и конкурируют за этот источник углерода и энергии с бактериями (Nagata, Kirchman, 1991). В настоящее время биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев подвергается интенсивному изучению (Al-Quassab et al., 2002; Lee et al., 2003, 2005).
Одним из удобных методов изучения теоретических вопросов организации сообществ (в том числе и закономерностей протекания сукцессий) является построение микрокосмов (Lawler, 1998; Lawton, 1998; Warren et al., 2003; Jessup et al., 2004; Cadotte et al., 2005). Во всех современных работах по изучению организации сообществ гетеротрофных жгутиконосцев используется экспозиция нефиксированных проб в течение нескольких дней, а также подкормка различными органическими субстратами или бактериями для стимулирования сукцессии ценозов гетеротрофных флагеллят (см., например, Larsen, Patterson, 1990; Patterson, Simpson, 1996; Vors, 1992; Tong et al., 1998; Lee, Patterson, 2000; Al-Quassab et al., 2002; Schroeckh et al., 2003; Мыльников, Косолапова, 2004; Lee et al., 2005; Мыльников и др., 2006). Такие пробы (по сути являющиеся микрокосмами) просматриваются разными исследователями через различные временные интервалы, причем максимальное видовое богатство жгутиконосцев приходится обычно на третий день экспозиции, когда начинают развиваться хищные виды (Larsen, Patterson, 1990), питающиеся бактерио-трофными жгутиконосцами с более быстрой динамикой размножения. При таком подходе анализируется скрытое (потенциальное) видовое разнообразие, которое значительно выше активного (в момент отбора пробы), однако отражает его во многих аспектах (Tikhonenkov, 2006). В результате при исследовании всех сукцессионных стадий, различающихся набором трофических, таксономических, морфофизиологических групп флагеллят, удается более полно выявить видовой состав сооб-
щества жгутиконосцев. Некоторые авторы (Vors, 1992) рекомендуют для более полного изучения видового состава жгутиконосцев просматривать пробы в течение одной недели ежедневно. Однако специальные исследования, посвященные изучению сукцессионных изменений гетеротрофных жгутиконосцев в сообществах микрокосмов, на основании которых можно давать методические рекомендации к исследованию тех или иных аспектов биоразнообразия данной группы протистофа-уны, не проводились.
В связи с этим цель настоящей работы - изучение закономерностей изменения структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в ходе де-градационной сукцессии в экспериментальных условиях (микрокосмах).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в июне 2003 и июле 2004 г. Пробы детрита с водой из небольшого заболоченного озера в окрестностях пос. Борок Ярославской области объемом 5 см3 помещали в чашки Петри. В каждую чашку добавляли 1 мл суспензии бактерий Pseudomonas fluorescens Migula, 1895 (содержащей приблизительно 150 млн. клеток бактерий). Для уменьшения количества фотосинтезиру-ющих видов и ускорения развития гетеротрофных организмов чашки Петри с пробами выдерживали в термостате при температуре 25°С в темноте. Ход сукцессии в таких микрокосмах служил контролем. В одном варианте эксперимента пробу объемом 5 мл фильтровали через мембранный фильтр с диаметром пор 20 мкм, что позволило удалить крупных протистов - инфузорий (в микрокосмах развивались главным образом скутикоцилиатиды из родов Uronema и Cyclidium), которые являются главными потребителями продукции гетеро-трофных жгутиконосцев. Во втором варианте опыта к фильтрованной пробе объемом 5 мл в чашки Петри добавляли вдвое меньше бактерий, чем в контроле (0.5 мл суспензии, содержащей приблизительно 75 млн. клеток бактерий). Все эксперименты проводили в трех повторностях.
Для наблюдений использовали микроскоп БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии (общее увеличение х770). Микроскоп был оборудован аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев проводили запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI.
Количественный учет гетеротрофных жгутиконосцев осуществляли непосредственно в чашках Петри методом трансект без применения фиксации, что дало возможность видовой идентификации гетеротрофных флагеллят (Мазей и др., 2005).
При этом подсчитывали количество особей каждого вида, обнаруженных в 100 полях зрения микроскопа. В каждом поле зрения просматривали дно чашек Петри, а также всю толщу воды, что позволило учесть как прикрепленные и ползающие виды, так и активно плавающие формы. По полученным данным рассчитывали количество особей в 1 см3 пробы.
Для интегральной характеристики структуры сообщества использовали следующие показатели: численность (экз/см3) организмов, видовое богатство (число видов), видовое разнообразие (индекс Шеннона; Shannon, Weaver, 1949), выравненность распределения обилий видов (индекс Пиелу; Pielou, 1966).
Для разделения этапов сукцессии проводили классификацию сообществ по видовой структуре (R-анализ) при помощи последовательного кластерного анализа методом полного присоединения на основе матриц индексов сходства Чекановского (Песенко, 1982). Чтобы связать различия в структуре сообществ между разными стадиями сукцессии с видовой структурой (Q-анализ) проводили ординацию видов методом главных компонент (Джонгман и др., 1999).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Изменение видового состава гетеротрофных жгутиконосцев в ходе сукцессии. В изученных микрокосмах было обнаружено 50 видов и форм протистов. По количеству видов доминировали типично бентосные и эвритопные жгутиконосцы из групп Euglenida (11 видов), Cercomonadida (9 видов), Kinetoplastea (9 видов). По обилию в сообществах доминировали виды Spumella sp., Bodo saltans, Bodo curvifilus, Paraphysomonas vestita, Astasia sp., Spon-gomonas uvella, Bodo designis, Ploeotia oblonga.
Классификация сериальных стадий сукцессии (рис. 1) позволила выделить три этапа с отличающейся видовой структурой. Первый этап характеризовался максимальным видовым богатством и значительной изменчивостью, а последний - малым числом видов и низкой изменчивостью (на этой стадии сообщество представлено только двумя видами - Protaspis simplex и Ploeotia oblonga).
Для того чтобы определить видовую специфику сукцессионных стадий изучаемого сообщества, проводили ординацию видов методом главных компонент (рис. 2). Первая главная компонента объясняла 92% дисперсии видового состава. Вдоль нее произошло разделение первой стадии сукцессии (с характерными доминантами Paraphysomonas vestita, Spumella sp., Bodo curvifilus, Bodo designis, Bodo saltans, Phyllomitus apiculatus, Cryptaulax sp.) с одной стороны, и остальных стадий - с другой. При этом для второй стадии сукцессии был характерен вид Ploeotia oblonga, для третьей - Protaspis simplex. Другие виды не проявляли четких преферендумов к какой-либо сукцессионной стадии и на диаграмме расположены близко друг к другу. Все они не
2 ГК
20 г
91011т
12 Н
13 J 1415 -1617 i
18 Ч
19 +
20 И 21Н
22 Н
23 J
Рис. 1. Классификация сериальных стадий сукцессии. 1-23 - последовательные сутки протекания сукцессии.
были обнаружены на третьей стадии сукцессии и встречались в примерно равных соотношениях по численности на первой и второй стадии.
Изменение интегральных характеристик сообщества в ходе сукцессии. Видовое богатство, плотность организмов и видовое разнообразие в начале сук
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.