ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 2, с. 138-154
УДК 591.147: 599.742
ДЕКОРАТИВНЫЕ ФОРМЫ ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS (MAMMALIA, CRICETINAE) - АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ
ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА
© 2012 г. Н. Ю. Феоктистова, О. Ф. Чернова, И. Г. Мещерский
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: feoktistova@sevin.ru Поступила в редакцию 10.05.2011 г.
С помощью молекулярно-генетического маркера (объединенные вместе последовательности гена цитохрома b и контрольного региона мтДНК) выявлены материнские линии видов рода Phodopus, послужившие исходным материалом для создания искусственных популяций этих одомашненных видов, в том числе их цветных форм, во многих странах мира. Животные были приобретены в зоомагазинах Европы, Юго-Восточной Азии и Северной Америки: девять особей (семь гаплотипов) Ph. campbelli, 17 зверьков (шесть гаплотипов) Ph. sungorus и пять (один гап-лотип) Ph. roborovskii. Полученные последовательности мтДНК сравнивали с 63 гаплотипами Ph. campbelli, 26 Ph. sungorus и 26 Ph. roborovskii, известных из природных популяций. Показано, что все цветные Ph. campbelli были получены от разведения диких особей "Западной" гапло-группы. Наиболее близки к гаплотипам цветных зверьков, гаплотипы хомячков из разных р-нов Тувы. Цветные Ph. sungorus разделяются на две группы. В Москве и Санкт-Петербурге содержат животных, полученных от особей из изолята в Минусинской котловине. В странах Европы и Юго-Восточной Азии - животных, происходящих от предков из Карасукского р-на Новосибирской обл. Цветные Ph. roborovskii - потомки животных из Зайсанской котловины, и их гаплотипы соответствуют гаплотипу одного из отловленных нами в природе зверьков. У цветных хомячков, в отличие от хомячков с природным окрасом, нормальное состояние волосяного покрова нарушено. Об этом свидетельствуют его тусклость, разлохмаченность, свойлачиваемость, изменение соотношения волос разных категорий и их размерных характеристик, деформация стержня вплоть до перегибания под прямым углом и расщепления верхних отделов, растрескивание кутикулы, изменение конфигурации и расположения сердцевины, неравномерное развитие коры. Предполагается, что эти деструктивные изменения связаны с генетическими особенностями цветных форм.
Проблема доместикации животных с давних пор остается одной из самых актуальных в биологии. Например, Ч. Дарвин в своей знаменитой книге "Происхождение видов" посвятил целую главу проблеме изменения видов под влиянием искусственного отбора, но пришел к неутешительному выводу, что: "Происхождение большей части наших домашних животных, вероятно, навсегда останется неясным" (Дарвин, 1937, с. 49). Эта проблема, впервые очерченная Ч. Дарвином, успешно развивалась С.Н. Боголюбским (1959, 1968) и его учениками (Давлетова и др., 2011), В.Е. Соколовым (Соколов, Петрищев, 1997), а с привнесением в нее методов молекулярно-гене-тического анализа Д.К. Беляевым (1972). В настоящее время имеется значительное количество
публикаций, свидетельствующих, что под воздействием генетических перестроек у одомашненных видов и форм (лабораторных животных, домашних копытных, пушных зверей искусственного клеточного разведения) происходят определенные изменения различных систем органов и в том числе строения и окраса волос (например, Rees, 2003; Fritzsche, 2009, и др.).
Одомашненные виды известны в разных отрядах млекопитающих. Наиболее многочисленны они в отрядах парно-(Artiodactyla) и непарнокопытных (Perissodactyla), но есть среди них и представители отрядов хищных (Carnivora), мозо-леногих (Tylopoda), хоботных (Proboscidea), зайцеобразных (Lagomorpha) и грызунов (Rodentia). Хотя численность и видовое разнообразие отряда
грызунов наибольшее по сравнению с другими отрядами, тем не менее человек в силу меньшей практической значимости одомашнил относительно немного видов - мышей и крыс, морских свинок, дегу, шиншилл, нутрий, сонь, песчанок, хомячков и некоторых других.
Представители подсемейства палеарктических хомяков (Cricetinae) уникальны среди грызунов по числу одомашненных видов. Пять из 16-17 видов подсемейства (Павлинов, 2006; Neumann et al., 2006) массово разводятся в качестве лабораторных и декоративных: сирийский (золотистый, переднеазиатский) хомяк (Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839), китайский хомячок (Cricetulus griseus Milne-Edwards, 1871) и три вида рода мохноногих хомячков Phodopus Miller, 1910 - хомячок Кэмпбелла (Ph. campbelli Thomas, 1905), джунгарский (Ph. sungorus Pallas, 1773) и хомячок Роборовского (Ph. roborovskii Satunin, 1903) (Суров, Феоктистова, 2006; Fritzsche, 2009). В настоящее время эти одомашненные виды подвергаются селекции для получения форм разнообразного окраса и строения волосяного покрова. Особые успехи в этом направлении достигнуты для сирийского хомяка, но и среди мохноногих хомячков уже выведен целый ряд форм с необычным окрасом волосяного покрова.
Впервые мохноногих хомячков начали разводить в лаборатории и использовать для биологических и медицинских исследований в России М.Н. Мейер (Зоологический ин-т РАН, Санкт-Петербург) и Е.Э. Погосянц (Ин-т экспериментальной и клинической онкологии АМН, Москва). Начиная с 1960 г., М.Н. Мейер с сотрудниками отлавливала в природе и привозила в лабораторию хомячков Кэмпбелла из двух районов СССР -Забайкалья (Борзинский р-н Читинской области) и Тувы (Эрзинский р-н), а также джунгарских хомячков из Хакасии (Минусинский р-н). Животные прекрасно размножались в лаборатории, и за четыре года было получено несколько десятков пометов (Мейер, 1967). М.Н. Мейер любезно предоставила пойманных ею в Туве хомячков Кэмп-белла Е.Э. Погосянц для разведения и проведения научных исследований. В Институте экспериментальной и клинической онкологии АМН была создана большая колония хомячков (Pogosianz, Sokova, 1967). В 1965-1966 гг. в этом же институте впервые были получены цветные формы хомячка Кэмпбелла (желтоватого окраса с красными глазами), которые стали одним из основных лабораторных объектов онкологических исследований (Погосянц и др., 1970). В настоящее время эта колония, по-видимому, полностью утрачена.
Обладая внешней привлекательностью, хомячки как "цветные", так и с окраской дикого типа, очевидно, содержались сотрудниками институтов и в качестве домашних питомцев, и по мере размножения зверьков они распространялись среди друзей и знакомых. Вероятно, в какой-то момент декоративные хомячки из Москвы и Ленинграда "пересекли границу" и попали в Европу, где также стали популярными у любителей и начали распространяться по разным странам. Факт передачи зарубежным коллегам хомячков лабораторных линий в ходе сугубо научных контактов также не исключен. Так, известная американская исследовательница Вин-Эдвардс в своих ранних работах (Wynne-Edwards, Lisk, 1984, 1987) указывает, что в ее исследованиях были использованы хомячки Кэмпбелла, полученные из колонии, образованной в 1967 г. в России (скорее всего именно из колонии Погос-янц), а джунгарские хомячки были отловлены ею в совместной российско-американской экспедиции в Карасукском р-не Новосибирской области. С конца 1980-х годов авторы, работающие с мохноногими хомячками, начали указывать подвидо-вую (как тогда считали "Ph. sungorus sungorus" и "Ph. sungorus campbelli") принадлежность подопытных зверьков, из чего можно сделать вывод о доступности обеих этих форм для использования в экспериментальной работе. Примером могут служить как работы уже упомянутых американских исследователей (США) Вин-Эдвардс и Лиска (Lisk), так и публикация других американских исследователей Вада и Бартнеса (Wade, Bartness, 1984). Чуть позже выходит статья Вейнера и Хельдмайера (Weiner, Heldmaier, 1987), непосредственно посвященная сравнению физиологических особенностей двух подвидов. Ее авторы отмечают, что особи обеих форм были взяты из лабораторных колоний.
Первые предположения о видовой самостоятельности хомячка Кэмпбелла и джунгарского на основании кариологических отличий в XII и XIII парах аутосом были высказаны Н.Н. Воронцовым с соавт. (1967). В начале 1970-х г. была обнаружена стерильность самцов-гибридов от скрещивания этих двух видов (Раджабли, Крюкова, 1971) и выявлены трудности получения гибридов между Ph. campbelli и Ph. sungorus (Галкина и др., 1977). Однако еще в течение 15 лет многие ученые продолжали отрицать видовую самостоятельность этих двух видов. Наиболее весомым аргументом, свидетельствующим в пользу видовой самостоятельности Ph. campbelli и Ph. sungorus, явились специально проведенные исследования, в которых на большом статистическом материале
была доказана стерильность гибридных самцов F1, которая сопровождалась нарушением мейоза (Сафронова, Васильева, 1996; Сафронова и др., 1999; Соколов, Васильева, 1993).
Собственно джунгарские хомячки (Ph. sungorus sensu stricto) попали в руки исследователей несколько ранее, чем хомячки Кэмпбелла. Например, в трудах Московского зоопарка за 1949 г. опубликована работа, в которой наблюдали за ростом и развитием зверьков этого вида (Адольф, 1949). Однако для лабораторного разведения джунгар-ских хомячков в России стали использовать после экспедиций М.Н. Мейер в Хакасию (см. выше). К европейским исследователям Ph. sungorus попал в конце 60-х годов прошлого века. Чешский ученый Фигала (Figala), получив премию А. Гумбольта на исследования сезонной биологии млекопитающих, начал работать в Институте поведенческой физиологии Общества им. Макса-Планка (Германия, Бавария, г. Эрлинг-Андекс). В лабораторию он принес две размножающиеся пары джунгарских хомячков, как указывается в публикации (Figak et al., 1973), пойманных (или бывших потомками пойманных) в Омской области. Именно эти зверьки дали начало колонии лабораторных животных в Институте Макса-Планка. Совместно с Голдау (Goldau) и Хофманом (Hoffmann), Фигала провел наблюдения за сезонными особенностями поведения, изменением массы тела и шерстного покрова у джунгарских хомячков (Figate et al., 1973). В процессе этих работ Хофман
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.