ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 6, с. 41-46
УДК 551.733.1:564.8
ДЕЛЬТИДИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ У СРЕДНЕОРДОВИКСКИХ КЛИТАМБОНИТИД (СЫТАМБОМТГОША, БКАСНЮРОБА) И ИХ РОЛЬ В ПРИКРЕПЛЕНИИ БРАХИОПОД К СУБСТРАТУ
© 2004 г. А. А. Мадисон
Московский государственный университет Поступила в редакцию 17.04.2003 г. Принята к печати 08.10.2003 г.
Рассматривается рост и микроструктура дельтидиальных покровов нижне- и среднеордовикских клитамбонитид из Эстонии и Ленинградской области. Установлено, что у родов АпсЫ§опИе8, Апй-§опашЪопИе8, УеПашо и ЕвИапбта после срастания дельтидиальных пластин помимо симфития образовывалась обрастающая ножку трубочка. Со временем конец трубочки запечатывался апикальным диском, при помощи которого, предположительно, раковина цементировалась к субстрату.
В новом издании сводки Treatise... в рамках класса Strophomenata был предложен новый отряд Billingselida, в который вошли два подотряда: Bill-ingselidina Schuchert, 1893 и Clitambonitidina Öpik, 1934 (Williams, Harper, 2000). К диагностическим признакам отряда относятся наличие высокой ареи с выпуклым дельтидием, переходящим в хи-лидий, апикального форамена и отсутствие отпечатков ножных мускулов - аджусторов (Wright, Rubel, 2000). В преддверии выхода новой сводки клитамбонитиды были исследованы Э. Райтом и М. Рубелем (Wright, Rubel, 1996), предположившими, что у этих брахиопод имеется скорее дель-тидий (пластина, образовавшаяся в результате слияния двух дельтидиальных пластин, на которой виден шов от их слияния), чем псевдодельти-дий (выпуклая единая или плоская пластина без шва посередине, оставляющая апикальный фора-мен). Однако авторы не проводили исследования ювенильных особей, на которых обычно хорошо виден шов от срастания пластин, поэтому высказали свое предположение под знаком вопроса.
Предполагается, что на ранних стадиях развития клитамбонитиды прикреплялись ножкой. В дальнейшем дельтирий мог оставаться открытым, как у рода Oslogonites Öpik, 1939, или был частично прикрыт, как у рода Apomatella Schuchert et Cooper, 1931. В этом случае оставался апикальный форамен, что также предполагает прикрепленный образ жизни. У рода Kullervo Öpik, 1932 псевдодельтидий мог развиваться в скошенную, подобную воротничку трубочку с фораменом на конце ("форамен с губой"). Во многих родах (Cli-tambonites Pander, 1830, Clinambon Schuchert et Cooper, 1932, Estlandia Schuchert et Cooper, 1931) форамен зарастал или забивался вторичными отложениями раковины, что свидетельствует о пе-
реходе к свободнолежащему образу жизни (Wright, Rubel, 2000). А. Эпик (Öpik, 1934) описал экземпляр Antigonambonites planus (Pander, 1830), у которого "пробка", затыкающая форамен, имеет рубец, образовавшийся, по мнению автора, в результате прикрепления к субстрату. Этот экземпляр воспроизведен А. Уильямсом в Treatise., 1965, т. 1, фиг. 225, 4d (Williams, 1965). Во многом настоящая работа основана на исследованиях Уильямса, в лице которого палеонтологическое сообщество понесло невосполнимую утрату 04.04.2004 г.
Проблема образования структур, формирующих отверстие для выхода ножки у брахиопод, уже много лет привлекает пристальное внимание палеонтологов, однако только с применением электронного сканирующего микроскопа стало возможным выявить ход образования подобных структур и оценить значение их для систематики. Уильямс и Р. Хьюит (Williams, Hewitt, 1977) доказали на примере современных представителей те-ребратулид и ринхонеллид существование двух типов эпителия (ножного и наружного) и показали, что образование дельтидиальных пластин происходит в результате секреционной деятельности слившихся в задней части раковины брюшной и спинной лопастей мантии.
Во время разрастания место слияния отодвигается в дельтириальную полость, оставляя за собой вторичный слой фибр со следами отступления в виде борозд. Обычно этот слой покрыт тонким слоем микрокристаллического кальцита. Вся структура носит название ножного воротничка. Парные концы брюшной лопасти мантии продолжают расти в медиадорсальном направлении от места их пересечения со спинной лопастью и, по мере роста, выделяют две трехгранные структуры - дельтидиальные пластины. Каждая пласти-
на снаружи сложена первичным раковинным слоем, изнутри - фибрами, а сбоку ограничена ножным воротничком. Дельтидиальные пластины растут дорсально от макушки брюшной створки, и именно это направление определяет их рост к середине дельтирия, где они, в случае их слияния, образуют дельтидий, сохраняющий шов от срастания пластин. В случае дальнейшего слияния обеих лопастей мантии образуется единая секре-цирующая система, выделяющая периостракум и карбонатную раковину. В результате получается бесшовная пластина, являющаяся продолжением дельтидия - симфитий (Williams, Hewitt, 1977).
Совершенно иной механизм образования у псевдодельтидия. Предположительно, на ранних стадиях развития область слияния эпителия ножки и мантии оказывалась ограничена исключительно брюшной створкой. У строфоменид отверстие для выхода ножки представлено супраапикальным фораменом (т.е. фораменом, расположенным на макушке брюшной створки вне интерареи, а не в верху дельтирия). Псевдодельтидий же является частью интерареи и не выделяется в рельефе (Williams et al., 1997a).
Из Ленинградской области и из Эстонии нами был получен интересный материал по клитамбони-тидам, отчасти хорошо иллюстрирующий предыдущие предположения, отчасти их дополняющий. Первым в этом ряду можно назвать экземпляр уникальной сохранности Vellamo praeemarginata (Ali-chova, 1953) (табл. VI, фиг. 1 а, б, см. вклейку) из среднего ордовика Ленинградской области, на котором видны сразу дельтидиальные пластинки, дельтидий и симфитий. Примакушечная часть дельтидия образует трубкообразный выступ. На нем расположен форамен с хорошо сохранившимся ножным воротничком. Прямо под выступом четко выделяются два маленьких "язычка", как бы обнимающих с краев выпуклый дельтидий. "Язычки" лежат на поверхности дельтидия и, следовательно, являются самым первым слоем, выделенным мантией при образовании этой структуры (табл. VI, фиг. 1 в, г). Без сомнения -это дельтидиальные пластинки. Между ними расположена часть дельтидия со швом посередине, отмечающим место сращения концов брюшной лопасти мантии. Таким образом, вся расположенная ниже бесшовная структура оказывается сим-фитием. Расположенный выше трубкообразный выступ также не имеет следов срастания (табл. VI, фиг. 1в), что свидетельствует о том, что сросшиеся концы мантии продолжали секреционную деятельность в двух направлениях: к макушке брюшной створки, образуя трубку, и к спинной створке, образуя симфитий.
Однако нельзя исключать возможность срастания концов брюшной лопасти мантии до того, как они начнут секрецировать раковинное веще-
ство. В этом случае весь покров дельтирия будет представлен только одной цельной пластиной -симфитием.
Очевидно, это и происходило в некоторых других наблюдавшихся нами случаях. В результате обработки промывок глин из нижнего ордовика Ленинградской области нами было получено 15 экз. АпсЫ§оп^ сопи1ш Ор1к, 1939 размером от 0.2 до 0.5 см. Порядка 15 особей меньших размеров имеют необычного вида дельтириальные покровы, отличающиеся от таковых у особей из того же слоя и представляющие собой бесшовную структуру, по форме похожую на ножку современных теребратулид (табл. VI, фиг. 2 а-г). Апикальный форамен отсутствует. Кроме того, из промывок были получены обломки таких "ножек", судя по размерам, также принадлежавших небольшим особям. У большей части экземпляров дельтидий закрыт, причем "крышка", закрывающая "ножку", достигала толщины до 300 мкм при толщине стенки самого дельтидия 60 мкм (рис. 1, а, •). Нами были изготовлены и изучены на сканирующем электронном микроскопе в ПИНе РАН препараты продольных и поперечных срезов как целых створок, так и отдельных дельтидиальных структур. При приготовлении препаратов использовалась эпоксидная смола, в которую помещались образцы и затем пришлифовывались до нужного уровня. К сожалению, в дельтириальной полости раковин часто оставались пузырьки воздуха, и по этой причине раковины с максимальной толщиной стенки 300-400 мкм разрушались при шлифовании. Поэтому большинство фотографий было сделано для отдельных фрагментов, а не целых раковин.
В результате исследования было обнаружено, что дельтирий у АпсЫ§опйе8 Оpik, 1939 прикрыт единой пластиной, не имеющей швов ни в своей средней части, ни в месте перехода в интерарею (рис. 2, а-г). Следовательно, эта пластина является симфитием, образованным слившимися на ранних стадиях развития концами брюшной лопасти мантии. На продольном срезе видно, что структура сложена фибрами размером 40-50 мкм в длину и 10-15 мкм в ширину (рис. 1, в). В центральной части "крышки" (апикального диска) расположены крупные изометричные фибры, размер которых в продольном срезе достигает 30-40 мкм. Увеличенные отдельные участки продольного среза через апикальный диск представлены на рис. 1, г-е.
На рис. 1, б стрелками отмечены предполагаемые направления роста структуры, которые можно вычислить по продольновытянутым фибрам. Они соответствуют внешней стенке симфития и апикального диска, т.е. запечатав ножку, мантия отступала в дорсальном направлении; одновременно происходило утолщение апикального диска.
ДЕЛЬТИДИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ Апикальный диск
Линия среза
Симфитий
Арея
Рис. 1. Продольный срез через переднюю стенку симфития и апикальный диск Anchigonites сопи1ш Оpik, 1939; экз. < 4921/1: а - схема расположения среза на раковине; б - общий вид продольного сечения симфития (х53); в - увеличенный фрагмент стенки симфития (х500); г - увеличенный фрагмент самой нижней части апикального диска (х170); д - увеличенный фрагмент удаленной от макушки части апикального диска (х110); е - увеличенный фрагмент прилегающей к макушке части апикального диска (х230); Ленинградская обл., р. Лынна, обрыв берега в 0.5 км от впадения в р. Сясь; средний ордовик, верхний подгоризонт волховского горизонта.
Рис. 2. Поперечный срез через раковину Anchigonites conulus Öpik, 1939; экз. < 4921/2: а - общий вид; к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.