ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 463, № 2, с. 234-236
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 591.526:575.17:599.323.41
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ПОПУЛЯЦИЙ МЫШЕЙ В УСЛОВИЯХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПЕРИФЕРИИ
© 2015 г. Н. Е. Колчева
Представлено академиком РАН В.Н. Большаковым 14.08.2014 г. Поступило 08.10.2014 г.
По результатам многолетнего мониторинга исследованы особенности демографических процессов популяций Sylvaemus uralensis Pall. (малой лесной мыши) в условиях эколого-географической периферии ареала. Показано, что в пессимальных местообитаниях у мышеобразных грызунов с низкой репродуктивной активностью молодняка трансгенерационный канал передачи наследственной информации является преимущественным, а в депрессивные годы — облигатным, что может приводить к снижению генетической гетерогенности популяций.
DOI: 10.7868/S0869565215200268
Периферийное население (не только в географическом, но и в экологическом контексте) — предмет многих исследований и обзоров, которые часто фокусировались на генетическом разнообразии как основе адаптивных изменений, устойчивости и эволюционной перспективе центральных и периферических популяций [1—4]. С другой стороны, развивалось направление по изучению экологических механизмов поддержания генетической гетерогенности популяций [5— 10]. Разработка общей концепции периферийных популяций, связывающей эти направления, сдерживается недостатком фактического материала о маргинальных поселениях разных видов [3], противоречивостью информации об уровне их генетического полиморфизма и слабой изученностью связи генной изменчивости популяций с их экологией, включая генетическую емкость индивидуумов [6, 11].
Это определило задачу настоящей работы: исследовать возможный путь передачи наследственной информации в реальных природных популяциях короткоживущих грызунов в связи с особенностями их демографической структуры в экологически неоптимальной зоне ареала.
В настоящем исследовании на меченых животных показаны эколого-генетические особенности функционирования таких популяций. Демографические процессы, приводящие к упрощению возрастной и изменению генерационной
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург E-mail: kolcheva@ipae.uran.ru
структур, трансформируют пути передачи наследственной информации и могут приводить к снижению генетической гетерогенности популяций мышей, населяющих пессимальные местообитания.
Анализировали демографические процессы в популяциях Sylvaemus uralensis Pall. (малой лесной мыши) по результатам 9-летнего мониторинга в условиях эколого-географической периферии ареала (южно- и среднетаежные леса Урала). Представлены уникальные данные индивидуального мечения с отслеживанием онтогенетической истории животных. Параллельно мы изучали ин-терьерные показатели для возрастной диагностики и установления физиологического и структурного статуса зверьков с последующей реконструкцией демографических трансформаций их популяций. Вклад в популяционный генофонд разных структурных групп оценивали по эффективности репродукции (доле размножающихся особей и частной фактической плодовитости самок) и выживаемости потомства, что было описано нами ранее [12].
В возрастной структуре популяций модельного вида регистрировали ежегодно до 10 возрастных когорт (зимовавших и сеголеток) в разных пропорциях в зависимости от фазы цикла, сезона и/или климатических воздействий (рис. 1). Когорты определяли как элементарные структурные внутрипопуляционные группы животных, характеризующиеся одновозрастностью, и нумеровали в соответствии со сроками появления от начала сезона размножения. Отмечали отклонение от базового когортного спектра в сторону уменьшения сложности возрастной структуры. Почти ежегод-
Рис. 1. Возрастная структура популяции БуЫаетш uralensis при разном уровне численности (меченые животные). По оси абсцисс — время (годы с разным уровнем численности и месяцы, римские цифры); арабские цифры в рисунке — возрастные когорты (1—5); сплошное окрашивание разных оттенков — поколение I; штриховое окрашивание — поколение II (или I + II).
ная гибель сеголеток первой когорты (реже — других когорт) снижала численность размножающегося контингента в целом и их генетическую ценность для популяции в частности. Низкая репродуктивная активность молодняка выражалась как в участии в размножении только весенних когорт (при выживаемости 0.10—0.77), так и в низкой доле их потомков (8.1—34.0%) в популяции текущего года. Благодаря большой продолжительности жизни (до 16.5 мес) зимовавшие мыши обеспечивали прирост численности в конце лета и осенью, в то время как сеголетки после 1—2 пометов не размножались, имея морфофизиологические признаки репродуктивной недостаточности, и доживали максимально до 6 мес (рис. 1). На фазах низкой численности воспроизводство популяций осуществлялось преимущественно старшими возрастными группами (перезимовавшими мышами). В эти периоды регистрировали достоверно высокий (по критерию и Манна—Уитни) уровень смертности размножающихся сеголеток по сравнению с зимовавшими: и4;4 = 0.03, р = 0.02 при медиане (интерквартильном размахе) для этих групп 0.78 (0.75-0.84) и 0.31 (0.25-0.36) соответственно.
Для оценки генетического разнообразия популяций рассматривали также другой уровень их структурированности — генерационную структуру. Генерации (поколения) — внутрипопуляцион-ные группировки, включающие разновозрастных животных, объединенных степенью родства по отношению к общим предкам. У короткоживущих муроидных грызунов бореального биоклиматического пояса генерационная структура популяций обычно представлена рядом из трех последовательных перекрывающихся поколений (обозначаемых соответственно как I, II и III), при этом летние и осенние когорты сеголеток имеют "смешанное" происхождение, включая потомков разных генераций (I + II). В исследуемых популяциях вследствие ограниченного размножения и высокой смертности первых когорт сеголеток (поколение I)
поколение II оказывалось малочисленным, будучи представлено только одной когортой 4 (иногда в годы повышения численности - также частично когортой 3), а поколение III не зарегистрировано (рис. 1). Выяснилось, что при пролонгированном размножении зимовавших мышей осенние когорты, как и весенние, представлены только поколением I, т.е. наблюдалось изменение стандартной последовательности чередования поколений: I, II и вновь I.
Влияние демографической структуры популяций на их генетическое разнообразие неоднократно в научной литературе обсуждалось у разных групп животных (преимущественно с коротким жизненным циклом). Для лесных мышей, в отличие от многих видов полевок, характерна невысокая репродуктивная активность сеголеток, выраженная отчетливее при экстремизации сре-довых факторов. Исходя из концепции бивари-антного онтогенетического развития у цикло-морфных грызунов [13], соотношение типов онтогенеза в структуре популяции меняет возрастной и генерационный спектры. Для изучаемых нами популяций показано, что при этом в неадекватных условиях среды, наряду с упрощением возрастной структуры, модальность генерационной структуры смещается в сторону поколения I, а поколение II из-за низкой репродуктивной активности и высокой смертности сеголеток репрезентативно в редкие фазы подъема численности популяций (рис. 1). Преобладание в эффективной (размножающейся) части популяции сенильных особей также имеет негативные генетические последствия для потомков [14]. Известно, что у грызунов генетический груз может передаваться в поколениях не только последовательно, но и трансгенерационно [15]. Такой вариант в оптимальных зонах ареала и у грызунов с активным размножением сеголеток реализуется в редких случаях [13], в то время как в исследуемых популяциях малой лесной мыши с выраженной су-
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 463 № 2 2015
23б
КОЛЧЕВА
прессией размножения молодняка, напротив, оказывается преимущественным.
Таким образом, в настоящем исследовании на основании данных мечения установлено, что в пессимальных условиях у мышеобразных грызунов при низкой репродуктивной активности молодняка с упрощением возрастной структуры и принципиальными изменениями в генерационной структуре трансгенерационный канал передачи наследственной информации является преимущественным, а в депрессивные годы — становится облигатным. Эти демографические процессы могут приводить к снижению генетического разнообразия периферийных популяций.
Считаю своим долгом выразить благодарность моим коллегам, содействовавшим проведению данной работы на всех ее этапах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд. М.: ИКЦ Академкнига, 2003. 431 с.
2. Kawecki T.J. // Ann. Rev. Ecol. Evolut. Syst. 2008. V 39. P. 321-342.
3. Gaston K.J. // Proc. Roy. Soc. B. 2009. V. 27б. P. 1395-140б.
4. Hardie B.C., Huchings J.A. // Environ. Rev. 2010. V. 18. P. 1-20.
5. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы по-пуляционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 2б1 с.
6. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. M.: Наука, 1980. 279 с.
7. Щипанов НА. // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 9. С. 1048-1077.
8. Berthier K., Galan M., Foltete J.C., et al. // Mol. Ecol. 2005. V. 14. № 9. P. 28б1-2871.
9. Мошкин М.П., Шилова С.А. // Успехи соврем. биологии. 2008. Т. 128. № 3. С. 307-320.
10. Ивантер Э.В. // Принципы экологии. 2012. № 2. С. 72-7б.
11. Милишников А.Н. // ДАН. 2005. Т. 404. № 5. С. 710714.
12. Колчева Н.Е. // Вестн. Оренбург. ун-та. 2011. № 12. С. 90-92.
13. Оленев Г.В. // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.
14. Фазалова В.Р., Семовский С.В., Щербаков Д.Ю., МеньеГ. // Генетика. 2007. Т. 43. № 9. С. 1172-1180.
15. Григоркина Е.Б., Оленев Г.В. // ДАН. 2012. Т. 443. № 1. С. 13б—138.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 4б3 № 2 2015
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.